1. Тела грушевидных нейронов Пуркинье
2. дендриты грушевидных нейронов
3. аксон грушевидного нейрона
4. корзинчатые нейроны
5. дендриты и
6. аксон корзинчатого нейрона
7. звёздчатый нейрон
8. большие звёздчатые нейроны
9. дендриты большого звёздчатого нейрона
10. аксон большого звёздчатого нейрона
11. зерновидные нейроны (клетки-зёрна)
12. аксон клетки-зерна
13. дендриты клеток-зёрен
14. моховидные нервные волокна
Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трёх слоёв. При этом их внутренняя структура у некоторых биологических видовможет различаться. Так мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье. У других позвоночных внутреннее строение мозжечка схоже с таковым у человека.
На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают её площадь (у взрослого человека — 975—1500 см²). Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого — корой.
Кора
Кора представлена серым веществом, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы. В ней различают 3 слоя:
- наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare);
- ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium);
- зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum).
Молекулярный слой
Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных.
Звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.
- Мелкие звёздчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток.
- Крупные звёздчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток Пуркинье и входят в состав так называемых корзинок.
Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток Пуркинье.
Ганглионарный слой
Содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей.
Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина слоя — одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию.
Клетки Пуркинье являются основными нейрональными элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов.
Клетки-зёрна, параллельные волокна и клетки Пуркинье с развитой системой дендритов («деревом дендритов»)
Зернистый слой
Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:
- Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи — тормозящие.
Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение, на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье. - Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
- Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.
Нейрональные взаимосвязи коры мозжечка
Белое вещество
Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемымилазающими волокнами.
Моховидные волокна идут от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400—600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя.
Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений.
Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение — функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов.
Глиальные элементы
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
Перикарионы грушевидных клеток расположены примерно на одном уровне
от поверхности коры.
От тела грушевидной клетки в молекулярный слой отходят 2-3
сильно ветвящихся дендрита, контактирующих
с лазящими волокнами и аксонами клеток- зерен.
Грушевидный нейрон Пуркинье
Аксоны грушевидных клеток (эфферентные волокна) заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярные ядра продолговатого мозга и моста.
Организация коры мозжечка
I – молекулярный слой
II – ганглионарный слой
III – зернистый слой
1 – лазящее волокно
2 – моховидное волокно
3 – грушевидный нейрон 3а – дендриты
3б – аксон грушевидной клетки
4 – клетка-зерно
5 – клетка Гольджи
6 – корзинчатый нейрон
7 – звездчатый нейрон
Молекулярный слой
По ширине — самый большой, а по концентрации нейронов — самый бедный;
содержит клетки двух видов:
—звезчатые;
—корзинчатые.
• Дендриты звездчатых нейронов распространяются в молекулярном слое, а нейрит вплетается в «клубочки мозжечка», тормозя передачу нервного импульса грушевидному нейрону.
• Нейроны с длинными отростками обеспечивают связь между разными областями коры мозжечка (вертикальная сочетательная система мозжечка).
Корзинчатые клетки
располагаются в нижней трети молекулярного слоя коры мозжечка.
Это мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров,
их дендриты и аксоны идут параллельно поверхности коры. От аксонов отходят коллатерали, оплетающие тела клеток Пуркинье и образующие на них корзинки.
Одна корзинчатая клетка может установить связь через коллатерали аксона с 240 грушевидными нейронами.
Зернистый слой коры
мозжечка представлен:
а) клетками-зернами (диаметр 5-6 мкм); от перикариона такой клетки отходит 2-3 дендрита, образующие синапсы с моховидными волокнами
(формируют клубочки мозжечка);
аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где образуют синапсы с дендритами клеток этого слоя и с телами грушевидных клеток.
Соседние файлы в папке Лекции морфа — копия
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
The piriform cortex is the largest cortical recipient of direct olfactory bulb projections, and it is also a very prominent part of the rodent brain, accounting for up to 10% of cortical volume in some species.
From: Reference Module in Biomedical Sciences, 2014
Olfactory Cortex: Comparative Anatomy☆
K.R. Illig, D.A. Wilson, in Reference Module in Biomedical Sciences, 2014
Output
Piriform cortex projects to a widespread and diverse set of forebrain structures. These structures include the olfactory bulb, AON, lateral amygdala nucleus, entorhinal cortex, orbitofrontal cortex, and mediodorsal nucleus of the thalamus. The projections to the olfactory bulb terminate on GABAergic granule cell interneurons and thus allow a cortical feedback control of olfactory bulb excitability. It is not known how these back projections are organized within the olfactory bulb relative to the patterns of olfactory receptor afferent input. The projection to the amygdala derives primarily from the PPC. Both the APC and the PPC receive input from the basolateral amygdala nuclei, though this projection is most pronounced to the PPC. Thus, the PPC has a unique reciprocal relationship with the amygdala, which may be important in the incorporation of hedonic or associative meaning with the representation of odors. The relationship between the piriform cortex and the orbitofrontal cortex is similarly complex, with both direct and indirect (via the mediodorsal thalamic nucleus) projections. The entorhinal cortex, typically seen as the gateway into the hippocampus, also sends a strong projection back to the piriform cortex, and modulates fine odor discrimination.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128012383047061
The Olfactory System
Matthew Ennis, … Michael T. Shipley, in The Rat Nervous System (Fourth Edition), 2015
Architecture and Cell Types
Pir is a 3-layer cortex located ventral to the rhinal sulcus (Fig. 6). The superficial layer I is divided into Ia, which receives afferents from the ipsilateral MOB via the LOT, and Ib, which receives afferent axonal input from pyramidal neurons located in different parts of the POC (also referred to as association fibers). Layer II contains the highest cell density, whereas layer III has a lower cell density but is the thickest layer. Pir neurons are divided into two main classes: principal or output neurons, comprised mainly of pyramidal cells but also including semilunar cells, and intrinsic interneurons. Superficial and deep pyramidal cells are located respectively in layer II and layer III. Both pyramidal cells types share characteristic features, including: (1) a primary apical dendritic that extends radially towards the surface and arborizes in layer Ia and Ib; (2) secondary or basal dendrites that extend from the soma into deeper layers of Pir; and (3) a myelinated axon that typically extends deep to the soma terminating on other pyramidal and semilunar cells (in Layer Ib) and interneurons (see below), or projecting back to MOB. Semilunar cells are mostly confined to layer II and exhibit more restricted basal dendrites than pyramidal cells (Suzuki and Bekkers, 2006, 2011). Pyramidal and semilunar cells are glutamatergic and participate in the intrinsic and extrinsic excitatory association projections discussed below, although they have distinct electrophysiological properties (Suzuki and Bekkers, 2006, 2011; Bathellier et al., 2009). Pir contains a wide variety of interneurons classified by morphological and neurochemical features and are distributed throughout all layers and regions of this structure. Most, if not all, contain GABA and many co-express various neuropeptides. A thorough consideration of Pir interneurons is beyond the scope of this review and detailed descriptions of these cells are available elsewhere (Ekstrand et al., 2001; Shipley et al., 2004). As discussed below, these interneurons participate in feed-forward and feedback inhibitory circuits that strongly regulate the excitability of pyramidal and semilunar cells, shape their odor responses, and also modulate the expression of long term potentiation (LTP) and seizure activity in Pir.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123742452000279
Nervous System
J. Ruberte, … L. Puelles, in Morphological Mouse Phenotyping, 2017
Piriform cortex
The piriform cortex extends from the anterior olfactory areas to the proximity of the caudal border of the cerebral hemispheres, where it continues with the cortical amygdala and the entorhinal cortex (Figs. 13-29 and 13-30). The piriform cortex is located ventrally to the rhinal fissure. This is the only visible sulcus in the mouse lissencephalic cortex. The piriform cortex is the main projection field of the olfactory bulb and has a laminar structure composed of three cellular layers: the external molecular layer, which includes subpially the lateral olfactory tract, the pyramidal layer and the internal polymorphic layer (Figs. 13-45 and 13-46). Deep to this layer there appear the so-called endopiriform pallial nuclei, which strictly lie under the olfactory cortex. Two parts can be distinguished in the piriform cortex: the prepiriform area, located rostrally, and the ampler piriform (pear-shaped) cortex, which is located caudally, lateral to the amygdala. The prepiriform area has a sigmoid shape and is associated with the lateral olfactory tract, which courses just lateral to the pallio-subpallial boundary, limiting the subpallial olfactory tuberculum. The piriform cortex receives the thinner end of the lateral olfactory tract, part of which continues into the neighboring entorhinal cortex.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128129722500131
Piriform Cortex and Amygdala
Fernando Martínez-García, … Enrique Lanuza, in The Mouse Nervous System, 2012
Architecture of the Olfactory Cortex
Boundaries and Cytoarchitecture
The Pir shows a long rostro-caudal extension, from the anterior olfactory nucleus at retrobulbar levels to nearly the caudal edge of the cerebral hemispheres, where it is continuous with the cortical amygdala and with the olfacto-recipient portion of the entorhinal cortex. Throughout its rostrocaudal axis, the Pir displays a roughly similar lamination (Fig. 6.1), consisting of three layers plus the endopiriform nucleus. Below the outer molecular layer or layer 1 (the outer plexus of Valverde, 1965), there is a layer displaying a dense population of cell bodies, layer 2, called the outer polymorphic cell layer by (Ramón y Cajal, 1904). Although in the rat, layer 2 was described as possessing outer (2a) and inner (2b) sublayers (Haberly and Price, 1978a; 1978b), there is no clear evidence supporting such a division in the mouse. Deep to layer 2, the pyramidal cell layer, or layer 3, displays a relatively low density of large pyramids. Below these three layers, there is a hypopallial cell group showing a nuclear configuration, usually known as the endopiriform nucleus. The classical studies by Camilo Calleja (1893) and Santiago Ramón y Cajal (1904) considered the endopiriform nucleus as just the fourth, deepest layer of the olfactory cortex, which they called the layer of deep polymorphic cells. There are two lines of evidence in favor of this view. First, as Calleja and Ramón y Cajal already realized, some of the polymorphic cells of the endopiriform nucleus displayed distal dendrites that take an apical direction (see Fig. 6.2A) and encroach the outer layers of the Pir (even reaching layer 1). In addition Valverde (1965) named the endopiriform nucleus as “the region of the deep plexus”, as he observed a dense meshwork of fibers in this region that apparently originated in cells of the superficial layers of the piriform cortex. Conversely, Valverde also reported the existence of cells in the endopiriform nucleus displaying ascending axons that branch in all four layers (from layer 1 to endopiriform nucleus).
FIGURE 6.2. Cell morphology and olfactory connections of the piriform cortex.
A. Retrogradely labeled cells after a dextranamine injection restricted to the granular layer of the ipsilateral main olfactory bulb. Labeled neurons include different cell types of principal neurons in layers 2–3 as well as cells in the DEn, some of which display ascending dendrites that reach layers 3 and 2 of the overlying Pir (arrows). B and D show the labeling in the anterior and posterior Pir respectively, resulting from a dextranamine injection in the mitral and granular layers of the ipsilateral bulb. C and E show calretinin immunoreactivity in equivalent levels of the Pir. After MOB injections, retrograde labeling is massive in the anterior Pir where it involves all types of principal neurons including semilunar cells (inset in B). In contrast, the same injections render faint, granular retrograde labeling in the posterior Pir (inset in D, false darkfield, inverted color-scale). Calretinin immunoreactivity shows a population of small stellate interneurons, plus a band of intensely immunostained terminals in sublayer 1a that coincides with the input from the olfactory bulbs (compare anterograde labeling in B and D with calretinin immunostaining in C and E). Calibration bars in A and in D (valid for the remaining images), 100 μm. For abbreviations see Paxinos and Franklin (2001).
Divisions of the Piriform Cortex
Two main antero-posterior divisions are usually considered within the Pir. The anterior Pir, or prepiriform area (Haberly and Price, 1978a; 1978b), (located at rostral levels; Figures 10–31 in the atlas by Paxinos and Franklin, 2001) shows an S-shaped profile in both coronal and sagittal sections, and displays the lateral olfactory tract (myelinated) immersed in the outer aspect of its layer 1 at ventral levels. Indeed this area was called “the olfactory cortex below the outer olfactory root” (old name for the lateral olfactory tract) by Calleja and Cajal. Another feature of the anterior Pir is that it shows a neat boundary with the olfactory tubercle. The caudal area, usually named as piriform cortex sensu stricto or posterior piriform cortex (also called sphenoidal lobe by Cajal and Calleja), shows a more linear profile in frontal and sagittal sections. At these levels, the lateral olfactory tract is not visible anymore. In addition, the posterior Pir has no direct boundaries with the subpallium, as other pallial, olfacto-recipient structures are located topologically ventral to it, e.g. the nuclei of the olfactory tracts and the cortical amygdaloid nuclei.
As it can be appreciated from Fig. 6.1, the anterior and posterior Pir do not have a homogeneous cytoarchitecture. In general, the dorsal aspect of the Pir (both anterior and posterior areas) is thicker than the ventral one. This is due to the presence in the dorsal piriform cortex of a conspicuous hypopallial nucleus that is named the dorsal endopiriform (DEn). In contrast, the ventral aspect of the piriform cortex (which at anterior levels is covered by the lateral olfactory tract), shows a relatively enlarged layer 3 but a reduced endopiriform nucleus that, in fact, is restricted to the posterior Pir where it constitutes the ventral endopiriform nucleus (VEn).
Additional heterogeneities can be appreciated within the Pir. For instance, at the most caudal levels of the anterior Pir, its ventral aspect displays a conspicuous meshwork of dopaminergic fibers mainly located in layers 1b, 2 and outer aspect of layer 3, which reach the cortex from the olfactory tubercle by crossing the pallio-subpallial boundary at these levels. This area also displays other particular features such as a faint (but neat) acetylcholinesterase reactivity at the level of layers 2–3 and the presence of a relatively dense (as compared to other regions of the olfactory cortex) population of NADPH diaphorase-reactive cells located in deep layer 3. These data suggest that, very likely, the simple, arbitrary division of the piriform cortex into anterior and posterior areas is too simplistic. Data in rats by Ekstrand et al., (2001) strongly support this view.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123694973100068
Development of the Telencephalon: Neural Stem Cells, Neurogenesis, and Neuronal Migration
Shirley A. Bayer, Joseph Altman, in The Rat Nervous System (Third Edition), 2004
Piriform (Primary Olfactory) Cortex
The piriform cortex is located below the rhinal sulcus and forms the ventrolateral portion of the cerebral hemispheres. It extends nearly 7.4 mm in the rostrocaudal direction, from the anterior olfactory nucleus to the lateral entorhinal cortex. Comparative neuroanatomists consider the piriform cortex to be “paleocortex” because, unlike the neocortex, it is represented in the forebrains of fish, amphibians, and reptiles. Another characteristic that distinguishes the piriform cortex from the neocortex is that it receives monosynaptic input from the main olfactory bulb throughout its entire length and breadth (Bayer, 1986b), while all sensory input to the neocortex is through a relay in the thalamus. Most anatomists consider the piriform cortex to have three cell layers in addition to the cell-sparse external plexiform layer (I). Layer II contains densely packed small pyramidal cells, layer III sparsely packed medium-sized pyramidal cells, and layer IV very sparse large-sized pyramidal cells and polymorph cells.
Neurogenesis in the piriform cortex proceeds in two gradients: deep neurons are older than superficial neurons, and posterior neurons are older than anterior neurons (graphs 6–9, Fig. 4). Deep neurons in layers III and IV are generated mainly from E13 to E16, 80% of the posterior deep neurons on or before E15, and over 30% of the anterior deep neurons on or after E16. The superficial neurons are generated mainly from E15 through E18, 75% of the posterior ones on or before E16, and 37% of the anterior ones on or after E17. In the anterior piriform cortex, layer II is quite thick, and the small pyramidal cells are stacked two to three deep rather than in a monolayer. Here, the superficial neurons are generated slightly earlier than the deep ones (see Fig. 6 in Bayer, 1986b). These data indicate that the piriform cortex does not have the same type of radial gradient as the neocortex where younger neurons are always superficial to older deep neurons.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780125476386500031
Olfaction
JOSEPH L. PRICE, in The Human Nervous System (Second Edition), 2004
Piriform Cortex
The piriform cortex (Pir) is the largest and most distinctive olfactory cortical area. The area was previously referred to as the prepiriform or prepyriform cortex, apparently because it is partially situated rostral to the “pyriform lobule” in carnivores. This designation is not descriptive in most animals, however, and the suffix “pre” has been dropped. In both monkeys and humans, the piriform cortex is situated deep and lateral to the lateral olfactory tract, from the caudolateral aspect of the frontal lobe, around the limen insulae, to the rostral dorsomedial aspect of the temporal lobe (Figs. 32.3 and 32.4). The piriform cortex is characterized by a densely packed layer II composed of moderately large pyramidal cell somata and a less dense layer III of slightly larger pyramidal cells and other neurons (Fig. 32.5). Layer II is found throughout the piriform cortex, but layer III is only well developed in the caudal part of the cortex. In monkeys, layer II is thick and prominent, but in humans layer II is relatively thin, and the boundaries of the cortex are not as distinct. Deep to the cortex, a ventral continuation of the claustrum forms the endopiriform nucleus.
There is little data on this nucleus in primates, but in rodents it is closely interonnected with the overlying piriform cortex.
Axon collaterals leave the deep and lateral aspects of the lateral olfactory tract and terminate primarily on apical dendrites in the superficial part of layer I. In monkeys, although not in rodents or carnivores, a few fibers from the olfactory bulb also ramify in deeper layers. As discussed later, the piriform cortex gives rise to a substantial association fiber system that extends throughout all parts of the primary olfactory cortex.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780125476263500338
Olfaction & Taste
D.A. Wilson, in The Senses: A Comprehensive Reference, 2008
4.38.2.1 Cortical–Cortical Connectivity
The piriform cortex can be cytoarchitecturally divided into at least four major subregions. In rodents, the anterior piriform cortex is defined as extending caudally from the anterior olfactory cortex to the caudal end of the lateral olfactory tract. Immediately caudal to the anterior piriform cortex lies the posterior piriform cortex. Mitral cell axons no longer lie in a dense tract, but instead diffusely spread in a thin layer across the posterior piriform cortical surface. In addition to this anterior–posterior division, the anterior piriform can be further subdivided into a dorsal and ventral component. Each of these four subdivisions expresses differences in cortical–cortical connectivity and, as more research is performed, increasingly demonstrates differences in sensory physiology (see Section 4.38.3).
The piriform cortex receives direct input from the olfactory bulb, as do all other olfactory cortical structures (see Figure 3). Single mitral/tufted cell axons terminate in small patches in piriform cortex. Mitral cells conveying input from specific olfactory receptor types terminate in overlapping patches in anterior piriform cortex, and even more broadly in posterior piriform (Zou, Z. et al., 2001). The primary target of olfactory bulb input to cortical areas is pyramidal cell apical dendrites.
Figure 3. Piriform cortical circuitry. (a) Mitral cells conveying input from olfactory receptor neuron expressing specific olfactory receptor genes terminate in patches in the anterior piriform cortex that overlap with termination zones of mitral cells conveying information from other receptors. Mitral cell termination in the posterior piriform is much more diffuse with information from different receptors broadly overlapping. (b) A schematic representation of piriform circuitry emphasizing lamination of afferent (blue) and association (green) fiber input into trilaminar cortical sheet. Black cells represent local feedforward and feedback inhibitory interneurons. (c) Coronal sections through the anterior and posterior piriform cortex stained with Timm stain for heavy metals which selectively stain intracortical association fiber axons brown and counterstained with cresyl violet. Notice the proportional differences in association fiber input to neurons in dorsal anterior piriform and posterior piriform cortex relative to ventral anterior piriform cortex. rf, rhinal fissure; Ocx, orbital cortex; LOT, lateral olfactory tract.
Pyramidal cells within the piriform cortex can be divided into at least three subgroups, deep pyramidal cells with somata in layer III, pyramidal cells with somata in layer II, and semilunar pyramidal cells with somata in superficial layer II (layer IIa). Each of these neuron classes has spiny apical dendrites extending into superficial layer I. Mitral/tufted cell afferent input to the piriform terminates on the distal most regions of the apical dendrites in cortical layer Ia. Semilunar pyramidal cells may receive largely exclusive excitatory input from mitral/tufted cells, as semilunar cells possess large dendritic spines within layer Ia, but not within layer Ib. Axons of pyramidal cells form the intracortical association fiber system, generally synapsing on spines of both the apical and basal dendrites of other piriform cortical neurons. Individual pyramidal cells have diffuse projections throughout the ipsilateral piriform cortex, and extending into the orbitofrontal cortex and other olfactory cortical areas, the cortical nucleus of the amygdala, as well as the ipsilateral olfactory bulb. Other ipsilateral projects include the dorsomedial nucleus of the thalamus, the hypothalamus, and entorhinal cortex. These neurons also send axons to the contralateral piriform via the anterior commissure. Semilunar cells also project widely throughout the piriform cortex but do not send feedback to the olfactory bulb. The piriform cortex receives input from a number of areas other than the olfactory bulb, including the entorhinal cortex, orbitofrontal cortex, and amygdala. More complete recent descriptions of local and extrinsic circuitry can be found in Cleland T. A. and Linster C. (2003) and Neville K. R. and Haberly L. (2004).
Olfactory areas also receive input from a variety of modulatory systems, including the noradrenergic nucleus locus coeruleus, the cholinergic horizontal limb of the diagonal band, and serotonergic raphe nucleus. These systems have been shown to play important roles in olfactory cortical function and plasticity (see Section 4.38.3).
In addition to pyramidal cells, there are a variety of classes of inhibitory interneurons. Interneurons in layer I appear to receive input from the lateral olfactory tract and in turn synapse onto apical dendritic shafts of piriform cortical pyramidal cells in a feedforward inhibitory circuit. Interneurons with somata in layer III receive input from pyramidal cell axon collaterals and feedback onto neighboring pyramidal cell somata and basal dendritic shafts. However, extensive variations from these canonical patterns exist (Neville, K. R. and Haberly, L., 2004).
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123708809001195
Olfactory Cortex Physiology
D.A. Wilson, in Encyclopedia of Neuroscience, 2009
The piriform cortex serves a critical role in odor discrimination and perception, synthetic processing of complex odorant mixtures, experience- and state-dependent olfactory sensory gating, short-term odor habituation, and odor memory. Overlapping, patchy termination of cortical afferents conveying odorant receptor specific information allows convergence of multiple odorant feature information onto individual cortical neurons. In addition, there is an extensive intrinsic association fiber system forming an autoassociative neural architecture that further promotes the emergence of distributed ensembles of cortical neurons. Afferent and intrinsic synapses demonstrate both a short- and long-term plasticity, contributing to the emergence of these ensembles.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780080450469016909
Olfactory System
Michael T. Shipley, … Adam C. Puche, in The Rat Nervous System (Third Edition), 2004
Feedback to the Olfactory Bulb
The piriform cortex, the lateral entorhinal cortex, and the transitional cortical areas in between all project heavily back to the MOB (Figs. 4 and 6). The projections are heavier from the rostral than from the caudal parts of the primary olfactory cortex in rat and mouse (Shipley and Adamek, 1984). A few cells in the posterolateral and medial cortical amygdaloid areas may project to the MOB (Shipley and Adamek, 1984). These feedback projections to the MOB arise mainly from pyramidal neurons in layer II and to a lesser extent layer III in the primary olfactory cortex.
The transmitters of these olfactory cortical projections to the bulb are not known, although glutamate is suspected. These feedback projections from the olfactory cortex to the MOB are believed to primarily excite the GABAergic granule cells in the MOB which in turn inhibit firing of mitral cells (Nicoll, 1971) via dendrodendritic synapses between granule and mitral cell dendrites (Halasz and Shepherd, 1983).
In the hamster, neurons in the rostral to caudal levels of the piriform cortex terminate from superficial to deep in the GCL of the MOB, respectively. However, this gradual shift in termination is not as apparent in the rat. The periamygdaloid cortex and NLOT terminate in the deep GCL (Luskin and Price, 1983). In summary, it would appear that most of the projections from the lateral olfactory cortex to the MOB terminate most heavily in the ipsilateral GCL.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780125476386500304
Architecture of the Cerebral Cortex
Karl Zilles, Katrin Amunts, in The Human Nervous System (Third Edition), 2012
Peripaleocortical Region (Area 16 of Brodmann, 1905)
Between the piriform cortex and the laterally adjoining isocortex, a transition zone can be demonstrated that has been called the peripaleocortical claustral region by Stephan (1975). This region is found in close topographical relation to the claustrum and constitutes the rostral transition region to the insular cortex.
Brodmann (1905) described four architectonically different areas (areas 13–16) in the insular cortex with an increasing complexity in cytoarchitecture. These areas show a rostrocaudal sequence, with the less differentiated area 16 rostrally. Area 16 has a position that compares well with the peripaleocortical claustral region and shows an agranular structure. Although Rose (1929) described many more areas in the human insular cortex, he also delineated a rostral agranular area adjoining the piriform cortex. The most extensive architectonic study of the human insular cortex (Brockhaus, 1940) corroborates these earlier findings. The peripaleocortical claustral region seems to be comparable with the areas ID and TI of von Economo and Koskinas (1925). The laminar pattern of area 16 in humans shows a four-layered type (for further details see Stephan, 1975).
Connections of the peripaleocortical claustral region with the piriform cortex, amygdala, adjoining isocortex, claustrum, and contralateral area 16 have been described in primates (Allison, 1953; Nauta, 1961; Astruc and Leichnetz, 1973). The strong connections with the piriform cortex make an olfactory function of the peripaleocortical insular cortex probable, but a definite statement about the function of area 16 in the human brain is presently not possible.
Read full chapter
URL:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123742360100239
Головной мозг состоит из конечного мозга и ствола головного мозга. Ствол головного мозга включает: 1)продолговатый мозг (medulla oblangata); 2)задний мозг (metencephalon); 3)средний мозг (mesencephalon); 4)промежуточный мозг (diencephalon); В состав ствола головного мозга входит белое и серое вещество, располагающиеся вперемешку. Серое вещество сконцентрировано в ядрах, состоящих из ассоциативных мультиполярных нейронов. Конечный мозг включает базальную часть и 2 полушария, покрытые корой головного мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ включает ядра черепномозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего и добавочного) и переключательные ядра: 1)ядро нежного пучка; 2)ядро клиновидного пучка; 3)ядра нижних олив; 4)добавочное медиальное ядро олив; 5)добавочное дорсальное ядро олив; 6)ретикулярную формацию. Все периключательные ядра состоят из ассоциативных нейронов. Наиболее крупые ядра- ЯДРА НИЖНИХ ОЛИВ. От них волокна направляются к зрительным буграм и коре мозжечка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ начинается в краниальном конце спинного мозга, проходит продолговатый мозг, средний мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Ретикулярная формация называется так потому, что состоит из переплетения нервных волокон. В петлях этих волокон располагаются в основном мелкие нервные клетки, соединяющие различные отделы ретикулярной формации. Имеются крупные нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими ядрами ствола головного мозга,а также со спинным мозгом. Через ретикулярную формацию проходит шов, образованный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна достигают зрительных бугров. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ: 1)контроль тонуса мышц; 2)контроль стереотипных движений.
На вентральной поверхности продолговатого мозга расположено белое вещество, в составе которого проходят пирамидные пути, представленные эфферентными миелиновыми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых поверхностей- веревчатые тела, в которых проходят спиномозжечковые, оливомозжечковые и момтомозжечковые пути.
МОСТ (pons). а дорсальной поверхности моста видны поперечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхности- пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра черепно-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой петли; 2)ядро трапециевидного тела и 3)ядра верхних олив. Эти 3 переключательных ядра относятся к слуховым путям.
СРЕДНИЙ МОЗГ (mesencephalon) включает: 1)черную субстанцию, 2)крышу, 3)покрышку и 4)ножки мозга. По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четверохолмия, в которой имеются два верхних холмика и два нижних холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути, верхние холмики- частью зрительного пути.
В ПОКРЫШКЕ среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные- красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ (diencephalon) представлен зрительными буграми (thalamus), в которых содержатся многочисленные ядра, разделенные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров- чувствительные пути. К зрительным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько миллионов специфических волокон.
ГИПОТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ, ИЛИ ГИПОТАЛАМУС располагается под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: регуляция функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т.д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний.
В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наиболее крупные ядра переднего гипоталамуса: 1)супраоптические (nucleus supraopticus; 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). СУПРАОПТИЧЕСКИЕ ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в которых хорошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета. Нейроны этого ядр вырабатывают 2 гормона: вазопрессин и окситоцин.
ВАЗОПРЕССИН стимулирует сокращение миоцитов кровеносных сосудов (повышает артериальное давление) и усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. ОКСИТОЦИН стимулирует сокраще-ние миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семя-выносящих путей.
ПАРАВЕНТРТКУЛЯРНЫЕ ядра состоят из двух видов нейросекреторных клеток: 1)таких же как в супраоптическом ядре (крупные, холинергические) и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2)мелких адренергических нейросекретоных клеток, секретирующих ризлинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза.
В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся следующие ядра: 1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2)вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3)дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4)супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus); 5)серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea perventricularis) и 6)преоптическая зона (zona preoptica).
Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатывающие ризлинг-гормоны.
МОЗЖЕЧОК (cerebellum)
Поверхность мозжечка покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (нейроны и нейроглия). Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в четырех ядрах мозжечка: 1)зубчатом (nucleus dentatus); 2)ядре шатра (nucleus fastigii); 3)пробковидном ядре (nucleus emboliformis); 4)шаровидном ядре (nucleus globosus).
КОРА МОЗЖЕЧКА (cortex cerebelli) состоит из трех слоев: 1)молекулярного (stratum moleculare); 2)грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare); 3)зернистого (stratum granulare).
СЛОЙ ГРУШЕВИДНЫХ КЛЕТОК (stratum neuronum piriformium)- главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативноэфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилины. Длина грушевидных нейронов около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными.
Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т.е. они являются тормозными или возбуждающими.
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (stratum moleculare) представлен 2 видами нейронов: 1)корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и 2) звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellstus parvus).
КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. ФУНКЦИЯ корзинчатых нейронов- тормозная.
МАЛЫЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Их ФУНКЦИЯ- тормозная.
БОЛЬШИЕ ЗВЕДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. ФУНКЦИЯ больших звездчатых нейронов- тормозная.
Таким образов все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т.е. тормозят передачу импульса на грушевидные нейроны.
ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (stratum granulosum) состоит из 4-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные- зерновидные нейроны (neurocytus granuloformis) или клетки-зерна.
ЗЕРНОВИДНЫЕ НЕЙРОЦИТЫ самые мелкие, диаметр 5-6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе- грушевидных клеток. ФУНКЦИЯ клеток-зерен- передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные- тормозные, т.е. клетки-зерна- это ассоциативно-афферентные, а все остальные- ассоциативно-тормозные.
БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ КЛЕТКИ ГОЛЬДЖИ зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stillatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stillstus magnus breviacsonicus).
КОРОТКОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ. Их дендриты направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а корокие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.
ДЛИННОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями.
ГОРИЗОНТАЛНЫЕ ВЕРЕТЕНОВИДНЫЕ КЛЕТКИ (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. ФУНКЦИЯ этих нейронов- ассоциативная.
АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных волокон: 1)моховидные, идущие от нижних олив и моста; 2)лазящие, идущие от спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.
МОХОВИДНЫЕ ВОЛОКНА вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярный слой, передается на дендриты грушевидных нейронов.
ЛАЗЯЩИЕ ВОЛОКНА направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие си-напсы.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА С ЗАХОДОМ В МОЗЖЕЧОК. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (ассоциативный) в собственном ядре заднего рога или в грудном ядре, аксоны этих нейронов в виде лязящих волокон в составе спиномозжечковых путей направляются к дендритам грушевидных клеток, 3-й нейрон- это грушевидные нейроны коры мозжечка, от которых начинается нисходящая (эфферентная) часть рефлекторной дуги, 4-й нейрон заложен в одном из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон грушевидной клетки, 5-й нейрон- это мелкие нейроны красного ядра, к которым подходят аксоны от собственных ядер мозжечка, 6-й нейрон заложен в ретикулярной формации, к которому подходят аксоны от 5-го нейрона, 7-й нейрон заложен в передних рогах серого вещества спинного мозга, к которому подходят аксоны нейронов ретикулярной формации. Аксоны седьмых (моторных) нейронов несут импульс к скелетным мышцам, вызывающий торможение одних и сокращение других мышц.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА С ЗАХОДОМ В МОЗЖЕЧОК является не осознанной. Когда человек поскользнулся и начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбросить одну ногу вперед, руки в сторону, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает свои комментарии по этому поводу.
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex cerebri) образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон.
В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и др. формы.
ПИРАМИДНЫЕ НЕЙРОНЫ имеют пирамидную форму, размеры от 10 до 140 мкм. От верхушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой, от боковых поверхностей- боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон.
РАЗВИТИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА наиболее интенсивно происходит на 20 неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и глиальные волокна, которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры- это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже внедряются нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку, она, т.е. кора утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают.
Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон- миелоархитектоникой.
ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1)молекулярный (самый наружный); 2 наружный зернистый; 3)пирамидный (самый широкий); 4)внутренний зернистый; 5)ганлионарный (слой ги-гантских пирамид); 6)слой полиморфных клеток (полиморфный).
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (stratum moleculare) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых распола-гаются параллельно поверхности коры.
НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (stratum granulosum externum) состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна.
ПИРАМИДНЫЙ СЛОЙ (stratum piramidale) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более поверхностно, средние- глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые- образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон- направляется в белое вещество, образует кортико- кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико- кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии. Они называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными.
ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (sratum granulosum internum) состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.
ГАНГЛИНАРНЫЙ СЛОЙ (stratum ganglionare) состоит из гигантских пирамид- клеток В.А.Беца. В.А.Бец- это Киевский ученый, который впервые увидел и описал эти клетки. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые дендриты располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортико- спинальные пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Вторая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортико- нуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.
От аксонов пирамид, образующих кортико- спинальные пути отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.
ПОЛИМОРФНЫЙ СЛОЙ (stratum multiformis) называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и другие. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА с заходом в кору головного мозга. 1-й нейрон расположен в чувствительном спинальном ганглии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных ганглиев направляются или в собственное ядро заднего рога, либо к ненжному и клиновидному ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде специфических волокон направляются к нейронам коры головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны четвертых нейронов в составе пирамидного пути направляются к моторным нейронам спинного мозга, являющимися 5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным мышцам.
Существуют 2 типа коры: 1)гранулярный и 2)агранулярный.
ГРАНУЛЯРНЫЙ тип коры характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зернистые слои (2-й и 4-й). Такой тип коры находится в област чувствительных центров (слухового, зрительного).
АГРАНУЛЯРНЫЙ ТИП КОРЫ характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных (3-го и 5-го) слоев и слоя полиморфных клеток.
МОДУЛИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА представлены макроколонками, диаметр которых около 300 мкм. Модуль- это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико- кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона 2-го или 3-го слоев коры). В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.
ВОЗБУЖДАЮЩАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид 3-го слоя. Шипи-ковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1)фокальный тип, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2)клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных нейронов являются кортико- кортикальными волокнами.
От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико- кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Они называются ассоциативными кортико- кортикальными волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется макрколонка. Кроме того, от каждого модуля отходит еще 2 кортико- кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходит во вторую половину полушария. Эти волокна называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макроколонке. Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария.
Кортико-кортикальное волокно поднимается от 6-го слоя коры к первому- молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуютс синоптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортико- кортикальное волокно разделяется т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки.
Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико- кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов.
ТОРМОЗНАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ включает 4 разновидности тормозных нейронов: 1)нейроны с аксональной кисточкой; 2)корзинчатые большие и малые; 3)аксо-аксональные и 4)нейроны с двойным букетом дендритов.
ТОРМОЗНЫЕ нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико- кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали.
МАЛЫЕ КОРЗИНЧАТЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. БОЛЬШИЕ КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.
АКСОАКСОНАЛЬНЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.
ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ С ДВОЙНЫМ БУКЕТОМ ДЕНДРИТОВ характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, шипиковые клетки одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов.
МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ- это расположение нервных волокон. В коре есть ассоциативные нервные волокна, которые связывают отдельные участки одного полушария, есть комиссуральные волокна, соединяющие участки разных полушарий, имеются проекционные нервные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы. Имеются горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.
МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ. Мозг покрыт 3 оболочками: 1)мягкая мозговая оболочка (pia mater); 2)паутинная оболочка (arachnoidea); 3)твердая мозговая оболочка (dura mater).
МЯГКАЯ МОЗГОВАЯ ОДОЛОЧКА представлена рыхлой соединительной тканью, повторяет ход извилин, в ней проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны.
ПАУТИННАЯ ОБОЛОЧКА не повторяет ход извилин, она как бы натянута между гребнями этих извилин. Между мягкой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью. От мягкой к паутинной оболочке проходят коллагеновые волокна.
ТВЕРДАЯ МОЗГОВАЯ ОБОЛОЧКА прилежит к надкостнице, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочками имеется субдуральное пространство также заполненное жидкостью.
В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное соединительной тканью.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ МОЗГА. В спинной мозг проникают переднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые разветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный артериальный ствол в основном проходит в области передней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят отдельно от артерий и локализуются в дорсальной части мягкой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешковые вены.
Кровеносная система головного мозга складыается из позвоночных и сонных артерий, которые сливаются и образуют базальные артерии. Базальные артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные ветви проникают белое и серое вещество. Капилляры мозга имеют непрерывную эпителиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покрыты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэтому стенка капилляров обладае строго избирательной проницаемостью, не пропускающей вредные вещества в ткань мозга- гематоэнцефалический барьер.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Эта система иннервирует внутренние органы, эндокринные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. И в симпатической и парасимпатической нервных системах имеются центральные и периферические отделы.
СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Центральный отдел этой системы локализован в латерально- промежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический- в периферических симпатических паравертебральных и превертебральных ганглиях. Паравертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus simpaticus). Превертебральных симпатических ганглиев три: 1)верхний брыжеечный; 2)нижний брыжеечный; 3)чревный, которые в совокупности образуют солнечное (брюшное) сплетение.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ СИМПАТИЧЕСКИЕ ГАНГЛИИ покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки распоагается тонкая соединительнотканная оболочка.
Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности:1)эфферентные нейроны и 2)малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ-клетки).
ЭФФЕРЕНТНЫЕ нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглиональные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латеральнопромежуточного ядра спинного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду).
МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латеральнопромежуточного ядра. Их асоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ- клетку, происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ состоит из цепи трех нейронов: 1)чувствительный нейрон спинального ганглия; 2)ассоциативно-эфферентный нейрон латерально- промежуточного ядра спинного мозга и 3)эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА также имеет 2 отдела: центральный и периферический. Центральным отделом являются ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов ствола головного мозга и латеральнопромежуточное ядро пояснично- крестцового отдела спинного мозга.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ предс-тавлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, рсположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму. В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля I типа-эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Догеля II типа (равноотростчатые, чувствительные); 3) клетки Догеля III типа (ассоциативные),соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов имеется глиальная оболочка, состоящая из видоизмененных олигодендроцтов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В состав ганглиев также входит микроглия (глиальные макрофаги).
КЛЕТКИ I типа мультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и аксоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам).
КЛЕТКИ II типа мультиполярные, чувствительные, равноотростчатые, т.е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон- синапсом на клетке 1-го типа.
КЛЕТКИ III типа имеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ может быть трехнейронной и четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего, либо другого черепно-мозгового нерва, ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепно-мозгового нерва, или в латерально- промежуточном ядре поясничнокрестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка 1-го типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу.
Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон 2-го типа Догеля, от которого импульс передается на клетку 1-го типа Догеля.
МЕСТНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ включает 2 нейрона: 1)клетка Догеля 2-го типа- первый нейрон; и 2)клетка Догеля 1-го типа- второй нейрон рефлекторной дуги.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. В желудочно-кишечном тракте имеются 3 сплетения: 1)субсерозное; 2)межмышечное и 3)подслизистое. Самое мощное сплетение- межмышечное. В нервных ганглиях этого сплетения имеются не только эффекторные (клетки Догеля 1-го типа), но и адренергические, содержащие катехоламины. При возбуждении адренергических нейронов из терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их торможение.
В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, медиатором которых является пурин. Кроме того эти ганглии содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), вещество Р, серотонин, гистамин и др. вещества.
ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ: интегрирующая, адаптационная, регулирующая, связь организма с внешней средой.