Автономные вегетативные ганглии. Нейромедиаторы в автономных ганглиях.
Ганглии представляют собой скопления мультиполярных (один аксон и несколько дендритов) нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия.
Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны. В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.
Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля 1-го типа), чувствительные (клетки Догеля П-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля Ш-го типа). Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями («рецептивные площадки»). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки 1-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны П-го типа — равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки П-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля Ш-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.
Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.
Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.
Ацетилхолин- никотиновые (блок кураре, гексаметоний), мускариновые (блок атропин) рецепторы. Активация рецепторов→генерирование ВПСП. Быстрый ВПСП (N-холиноцер)→открытие ионных каналов. Медленный ВПСП (М-холинорец)→подавление М-тока, обусловленного повышением К-проводимости.
Нейропептиды – действуют как нейромодуляторы.
Энкефалины, вещество Р, люлиберин, нейротензин, соматостатин – симп. ганглии (+Ach)
Катехоламины (NA, дофамин) – нейромедиаторы мелких клеток с интенсивной флуоресценцией.
Нейропептид Y, соматостатин – симп. постганглионары.
Симпатические постганглионары: NA, АТФ, нейропептид У.
α1→инозотолтрифосфат, диацилглицерол. α2→активация G-белка, ↓цАМФ.
β→G-белок→AC→↑цАМФ
Исключения: медиатор Ach, рецепторы мускариновые.
Парасимп. постганглионары: Ach, ВИП, NO, соматостатин, АТФ, опиоидные пептиды.
М1 (высокое сродство к пирензепину)-повышение секреции кислоты клетками желез желудка, М2 (низкое)- замедляют серд. ритм, секреция слезных и слюнные желез.
Разнообразное действие:
-Специфические втор. посредники: М2 может акт-ть IP3, а может инг-ть AC, уменьшая цАМФ.
-Действие на К и Са-каналы
-На эндотелии образуется NO→гуанилатциклаза→цГМФ→ цГМФ-зависимая протеинкиназа→расслабление глажких мышц.
Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Нейрон
Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).
Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.
Нейроны обладают 4 свойствами:
- Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
- В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
- Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
- Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу
В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз
Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.
Миелиновая оболочка
Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).
В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.
Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.
Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше 
Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).
Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)
Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:
- Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
- Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
- Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
- Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
- Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
- Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)
В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.
Классификация нейронов
Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.
Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
волокон, воспринимающих раздражитель.
Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.
Синапс
На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.
Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.
Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
химическим (в синапсе).
Яд кураре
Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими Не могу утаить
историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.
Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.
Нервы и нервные узлы
Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).
В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
плечевое сплетение.
Болезни нервной системы
Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
движения сохранены в полном объеме.
Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.
Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).
Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Вегетативная нервная система
Вегетативная
(автономная) нервная система является
составной частью единой нервной системы,
осуществляющей иннервацию сосудов и
внутренних органов, имеющих в своем
составе гладкомышечные клетки и
железистый эпителий. Она координирует
работу всех внутренних органов,
регулирует обменные, трофические
процессы во всех органах и тканях тела
человека, поддерживает постоянство
внутренней среды организма.
По
ряду морфофункциональных признаков в
вегетативной нервной системе выделяют
симпатический и парасимпатический
отделы, которые во многих случаях
действуют как антагонисты.
Вегетативная
нервная система, как и соматическая,
подразделяется на центральный и
периферический отделы.
К
центральному
отделу
относятся скопления нервных клеток,
образующих ядра (центры), которые
расположены в головном и спинном мозге.
К
периферическому
отделу
вегетативной нервной системы относятся:
1) вегетативные волокна, выходящие из
головного и спинного мозга в составе
корешков и соединительных ветвей; 2)
вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви
и нервы, начинающиеся от узлов; 4)
вегетативные сплетения; 5) вегетативные
нервные окончания.
Центры вегетативной
нервной системы
Центры
вегетативной нервной системы разделяют
на сегментарные и надсегментарные
(высшие вегетативные центры).
Сегментарные
центры
располагаются
в нескольких отделах центральной
нервной системы, где выделяют 4 очага:
-
Мезенцефалический
отдел в
среднем мозге – добавочное ядро
(Якубовича) глазодвигательного нерва
(III
пара). -
Бульбарный
отдел в
продолговатом мозге и мосту: 1)
верхнее слюноотделительное ядро
промежуточно-лицевого нерва (VII
пара), 2)
нижнее слюноотделительное ядро
языкоглоточного нерва (IX
пара) и 3)
дорсальное ядро блуждающего нерва (X
пара).
Оба
этих отдела относятся к парасимпатическим
центрам.
-
Тораколюмбальный
отдел –
промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов
спинного мозга от 8-го шейного до 3-го
поясничного включительно (Ш8,
Г1–12,
П1–3).
Они являются симпатическими
центрами. -
Сакральный
отдел –
промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых
сегментов спинного мозга от 2-го по 4-й
включительно (К2–4),
относятся к парасимпатическим
центрам.
Высшие
вегетативные центры (надсегментарные)
объединяют и регулируют деятельность
симпатического и парасимпатического
отделов. К ним относятся:
1.
Ретикулярная формация,
ядра которой формируют центры
жизненно-важных функций (дыхательный
и сосудодвигательный центры, центры
сердечной деятельности, регуляции
обмена веществ и т.д.).
2.
Мозжечок,
в котором имеются трофические центры.
-
Гипоталамус
– главный подкорковый центр интеграции
вегетативных функций, оказывает
существенное влияние на поддержание
оптимального уровня обмена веществ
(белкового, углеводного, жирового,
минерального, водного) и терморегуляции. -
Полосатое
тело имеет
ближайшее отношение к безусловно-рефлекторной
регуляции вегетативных функций.
Повреждение или раздражение ядер
полосатого тела вызывает изменение
кровяного давления, усиление слюно- и
слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим
центром регуляции вегетативных и
соматических функций, а также их
координации является кора
полушарий большого мозга.
Вегетативная
рефлекторная дуга
Вегетативная
нервная система , как и соматическая
нервная система, реализует свои функции
по принципу рефлексов (рис. 91).
Рис.
91. Схема рефлекторных дуг соматического
(слева) и вегетативного (справа) типов,
замыкающихся в спинном мозге:
1
– рецептор; 2 – спинномозговой нерв;
3 – чувствительный нейрон спинномозгового
ганглия; 4 – задний корешок; 5 – вставочный
нейрон; 6 – эфферентный нейрон переднего
рога; 7,11 – волокна пирамидного пути; 8
– передний корешок; 9 – двигательное
нервное окончание скелетной мышцы; 10
– нейрон симпатического ядра бокового
рога; 12 – преганглионарное волокно; 13
– белая соединительная ветвь; 14 –
вегетативный ганглий; 15 – эффекторный
нейрон; 16 – постганглионарное волокно;
17 – серая соединительная ветвь; 18 –
двигательное нервное окончание на
гладкой мышце
В
простой вегетативной рефлекторной
дуге, как и в соматической, выделяют
три звена, а именно: 1) рецепторное,
образованное чувствительным (афферентным)
нейроном; 2) ассоциативное,
представленное вставочным нейроном и
3) эффекторное
звено,
образованное эфферентным нейроном,
передающим возбуждение на рабочий
орган.
Нейроны
связаны между собой синапсами, в которых
с помощью медиаторов происходит передача
нервного импульса с одного нейрона на
другой.
Чувствительные
нейроны (I
нейрон)
представлены псевдоуниполярными
клетками спинномозгового узла. Их
периферические отростки заканчиваются
рецепторами в органах. Центральный
отросток чувствительного нейрона в
составе заднего корешка вступает в
спинной мозг, и нервный импульс
переключается на вставочный
нейрон,
клеточное тело которого расположено
в боковых рогах (латерально-промежуточное
ядро тораколюмбального или сакрального
отделов) серого вещества спинного мозга
(II
нейрон).
Аксон
вставочного нейрона покидает спинной
мозг в составе переднего корешка и
достигает одного из вегетативных узлов,
где вступает в контакт с эфферентным
нейроном
(III
нейрон).
Таким
образом, вегетативная рефлекторная
дуга отличается от соматической,
во-первых,
местом локализации вставочного нейрона
(в боковых рогах, а не в задних), во-вторых,
протяженностью и положением аксона
вставочного нейрона, который, в отличие
от соматической нервной системы, выходит
за пределы спинного мозга, в-третьих,
тем, что
эфферентный нейрон расположен не в
передних рогах спинного мозга, а в
вегетативных узлах (ганглиях), а это
значит, что
весь
эфферентный путь подразделяется на
два участка:
предузловой
(преганглионарный) –
аксон
вставочного нейрона и
послеузловой
(постганглионарный) –
аксон эфферентного нейрона вегетативного
узла. Преганглионарные волокна покрыты
миелиновой оболочкой, благодаря чему
имеют белый цвет. Постганглионарные
волокна серого цвета – лишены миелина.
Вегетативные узлы
Узлы
вегетативной нервной системы по
топографическому признаку делят условно
на три группы (порядка).
Узлы
I
порядка,
околопозвоночные,
образуют симпатический ствол,
расположенный по сторонам позвоночного
столба.
Узлы
II
порядка,
предпозвоночные
или промежуточные, расположены впереди
позвоночника, входят в состав вегетативных
сплетений. Узлы I
и II
порядков относятся к симпатическому
отделу вегетативной нервной системы.
Узлы
III
порядка
составляют конечные
узлы. Они, в свою очередь, разделяются
на околоорганные и внутриорганные и
относятся к парасимпатическим
узлам.
В узлах выделяют
три типа нейронов:
-
Клетки
Догеля первого типа – эфферентные
нейроны. -
Клетки
Догеля второго типа – афферентные
нейроны. Благодаря наличию в узле
чувствительных клеток, рефлекторные
дуги могут замыкаться через вегетативный
узел – периферические
рефлекторные дуги.
-
Клетки
Догеля третьего типа представляют
ассоциативные нейроны.
Различия вегетативной и соматической
нервной системы
Вегетативная
нервная система отличается от соматической
следующими признаками:
-
Вегетативная
нервная система иннервирует гладкую
мускулатуру и железы, обеспечивает
трофическую
иннервацию
всех тканей и органов, включая скелетную
мускулатуру, т.е. иннервирует все органы
и ткани. Соматическая нервная ситстема
иннервирует скелетную мускулатуру. -
Важнейший
отличительный признак вегетативного
отдела – это очаговый характер
расположения центров (ядер) в стволе
головного мозга (мезенцефалический и
бульбарный отделы) и спинном мозге
(тораколюмбальный и сакральный отделы).
Соматические же центры располагаются
в пределах центральной нервной системы
равномерно (сегментарно). -
Различия
в строении рефлекторной дуги (см. выше). -
Деятельность
вегетативной нервной системы основана
не только на центральных рефлекторных
дугах, но и на периферических, замыкающихся
в вегетативных узлах. -
Вегетативная
нервная система обладает избирательной
чувствительностью к гормонам. Это
обусловлено тем, что переключение
импульса в синапсах осуществляется с
помощью химического вещества –
медиатора.
Симпатический
и парасимпатический отделы
и их различия
Симпатический
отдел по
своим основным функциям является
трофическим. Он обеспечивает усиление
окислительных процессов, усиление
дыхания, учащение деятельности сердца,
т.е. приспосабливает организм к условиям
интенсивной деятельности. В связи с
этим тонус симпатической нервной
системы преобладает днем.
Парасимпатический
отдел
выполняет охранительную роль (сужение
зрачка, бронхов, урежение сердечных
сокращений, опорожнение полостных
органов), ее тонус преобладает ночью
(«царство вагуса»).
Симпатический
и парасимпатический отделы отличаются
также и медиаторами – веществами,
осуществляющими передачу нервных
импульсов в синапсах. Медиатором
симпатической нервной системы является
норадреналин,
парасимпатической – ацетилхолин.
Наряду
с функциональными, имеется ряд
морфологических различий симпатического
и парасимпатического отделов вегетативной
нервной системы, а именно:
-
Парасимпатические
центры разобщены, находятся в трех
отделах мозга (мезенцефалический,
бульбарный, сакральный), а симпатические
– в одном (тораколюмбальный отдел). -
К
симпатическим узлам относятся узлы I
и II
порядка, к парасимпатическим – III
порядка (конечные). В связи с чем
преганглионарные симпатические волокна
более короткие, а постганглионарные
более длинные, чем парасимпатические. -
Парасимпатический
отдел имеет более ограниченную область
иннервации, иннервируя, преимущественно,
только внутренние органы. Симпатический
же отдел иннервирует все органы и
ткани.
Симпатический
отдел вегетативной нервной системы
Симпатическая
нервная система состоит из центрального
и периферического отделов (рис. 92).
Центральный
отдел
представлен промежуточно-боковыми
ядрами боковых рогов спинного мозга
следующих сегментов: Ш8,
Г1–12,
П1–3
(тораколюмбальный
отдел).
Периферический
отдел
симпатической нервной системы составляют:
-
узлы
I
и II
порядка; -
межузловые
ветви (между узлами симпатического
ствола); -
соединительные
ветви белые и серые, связанные с узлами
симпатического ствола; -
висцеральные
нервы, состоящие из симпатических и
чувствительных волокон и направляющиеся
к органам, где заканчиваются нервными
окончаниями.
|
Рис. (по Ш8 |
|
Симпатический
ствол
Парный,
располагается по обеим сторонам
позвоночника в виде цепи узлов I
порядка. В продольном направлении узлы
соединены между собой межузловыми
ветвями. В поясничном и крестцовом
отделах имеются и поперечные комиссуры,
которые соединяют узлы правой и левой
стороны. Симпатический ствол протягивается
от основания черепа до копчика, где
правый и левый стволы соединяются одним
непарным копчиковым узлом. Топографически
симпатический ствол делится на 4 отдела:
шейный, грудной, поясничный и крестцовый
(рис. 93).
|
Рис. 1- |
Узлы
Белые |
В
составе белых соединительных ветвей
проходят и чувствительные волокна –
дендриты клеток спинномозговых узлов.
Белые
соединительные ветви идут только к
грудным и верхним поясничным узлам. В
шейные узлы преганглионарные волокна
подходят снизу из грудных узлов
симпатического ствола через межузловые
ветви, а в нижние поясничные и крестцовые
– из верхних поясничных узлов также
через межузловые ветви.
От
всех узлов симпатического ствола часть
постганглионарных волокон присоединяется
к спинномозговым нервам –
серые
соединительные ветви
и в составе спинномозговых нервов
симпатические волокна направляются к
коже и скелетным мышцам с целью
обеспечения регуляции ее трофики и
поддержания тонуса – это соматическая
часть
симпатической нервной системы.
Кроме
серых соединительных ветвей, от узлов
симпатического ствола отходят
висцеральные ветви для иннервации
внутренних органов – висцеральная
часть
симпатической нервной системы. В ее
состав входят постганглионарные волокна
(отростки клеток симпатического ствола),
преганглионарные волокна, которые
прошли через узлы I
порядка, не прерываясь, а также
чувствительные волокна (отростки клеток
спинномозговых узлов).
Шейный
отдел
симпатического ствола чаще состоит из
трех узлов: верхнего,
среднего и нижнего.
Верхний
шейный узел
лежит впереди поперечных отростков
II-III
шейных позвонков. От него отходят
следующие ветви, которые чаще образуют
сплетения по стенкам сосудов:
-
Внутреннее
сонное сплетение
(по стенкам
одноименной артерии).
От внутреннего сонного сплетения
отходит глубокий каменистый нерв для
иннервации желез слизистой оболочки
полости носа и неба. Продолжением
внутреннего сонного сплетения являются
сплетения глазной артерии (для иннервации
слезной железы и мышцы, расширяющей
зрачок) и сплетения артерий мозга. -
Наружное
сонное сплетение.
За счет вторичных сплетений по ветвям
наружной сонной артерии иннервируются
слюнные железы. -
Гортанно-глоточные
ветви. -
Верхний
шейный сердечный нерв,
вступающий в сердечное сплетение.
Средний
шейный узел располагается
на уровне VI
шейного позвонка. От него отходят ветви:
-
Ветви
по ходу нижней щитовидной артерии. -
Средний
шейный сердечный нерв,
вступающий в сердечное сплетение.
Нижний
шейный узел
располагается на уровне головки I
ребра и часто сливается с I
грудным узлом, образуя шейно-грудной
узел (звездчатый). От него отходят ветви:
-
Нижний
шейный сердечный нерв,
вступающий в сердечное сплетение. -
Ветви
к трахее, бронхам, пищеводу, которые
вместе с ветвями блуждающего нерва
образуют сплетения.
Грудной
отдел
симпатического ствола состоит из 10-12
узлов. От них отходят следующие ветви:
От
верхних 5-6 узлов отходят висцеральные
ветви для иннервации органов грудной
полости, а именно:
-
Грудные
сердечные нервы. -
Ветви
к аорте, образующие грудное аортальное
сплетение. -
Ветви
к трахее и бронхам, участвующие вместе
с ветвями блуждающего нерва в формировании
легочного сплетения. -
Ветви
к пищеводу.
5.
От V-IX
грудных узлов отходят ветви, формирующие
большой
внутренностный нерв.
6.
От X-XI
грудных узлов – малый
внутренностный нерв.
Внутренностные
нервы проходят в брюшную полость и
вступают в чревное сплетение.
Поясничный
отдел
симпатического ствола состоит из 4-5
узлов.
От
них отходят висцеральные нервы –
внутренностные
поясничные нервы.
Верхние из них вступают в чревное
сплетение, нижние – в аортальное и
нижнее брыжеечное сплетения.
Крестцовый
отдел
симпатического ствола представлен,
как правило, четырьмя крестцовыми
узлами и одним непарным копчиковым
узлом.
От
них отходят внутренностные
крестцовые нервы,
вступающие в верхнее и нижнее подчревные
сплетения.
Предпозвоночные
узлы и вегетативные сплетения
Предпозвоночные
узлы (узлы II
порядка) входят в состав вегетативных
сплетений и расположены впереди
позвоночного столба. На эффекторных
нейронах этих узлов заканчиваются
преганглионарные волокна, прошедшие
без перерыва узлы симпатического
ствола.
Вегетативные
сплетения располагаются преимущественно
вокруг кровеносных сосудов, или
непосредственно около органов.
Топографически выделяют вегетативные
сплетения головы и шеи, грудной, брюшной
и тазовой полостей. В области головы и
шеи симпатические сплетения расположены,
преимущественно, вокруг сосудов.
В
грудной полости симпатические сплетения
располагаются вокруг нисходящей аорты,
в области сердца, у ворот легкого и по
ходу бронхов, вокруг пищевода.
Наиболее
значительное сплетение в грудной
полости –сердечное.
В
брюшной полости симпатические сплетения
окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди
них выделяют крупнейшее сплетение –
чревное («мозг брюшной полости») (рис.
94).
|
|
Рис. 1,2
3,4 — симпатический
5 — верхнее
6 — брюшное
7- нижнее
8,10
9 — |
Чревное
сплетение (солнечное)
окружает начало чревного ствола и
верхней брыжеечной артерии. Сверху
сплетение ограничено диафрагмой, по
сторонам – надпочечниками, снизу
доходит до почечных артерий. В образовании
этого сплетения принимают участие
следующие узлы
(узлы II
порядка):
-
Правый
и левый чревные узлы полулунной
формы. -
Непарный
верхний брыжеечный узел. -
Правый
и левый аорто-почечные узлы,
расположенные у места отхождения от
аорты почечных артерий.
К
этим узлам приходят преганглионарные
симпатические волокна, которые здесь
переключаются, а также постганглионарные
симпатические и парасимпатические и
чувствительные волокна, проходящие
транзитно через них.
В образовании
чревного сплетения принимают участие
нервы:
-
Большой
и малый внутренностный нервы,
отходящие от грудных узлов симпатического
ствола. -
Поясничные
внутренностные нервы –
от верхних поясничных узлов симпатического
ствола. -
Ветви
диафрагмального нерва. -
Ветви
блуждающего нерва,
состоящие, преимущественно, из
чувствительных и преганглионарных
парасимпатических волокон.
Продолжением
чревного сплетения являются вторичные
парные и непарные сплетения по стенкам
висцеральных и париетальных ветвей
брюшной аорты.
Вторым
по важности в иннервации органов брюшной
полости является брюшное
аортальное сплетение,
являющееся продолжением чревного
сплетения.
От
аортального сплетения отходит нижнее
брыжеечное сплетение,
оплетающее одноименную артерию и ее
ветви. Здесь располагается довольно
крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного
сплетения достигают сигмовидной,
нисходящей и части поперечно-ободочной
кишки. Продолжением этого сплетения в
полость малого таза является верхнее
прямокишечное сплетение, сопровождающее
одноименную артерию.
Брюшное
аортальное сплетение книзу продолжается
в сплетения подвздошных артерий и
артерий нижней конечности, а также в
непарное
верхнее подчревное сплетение,
которое на уровне мыса делится на правый
и левый подчревные нервы, образующие
в полости таза нижнее подчревное
сплетение.
В
образовании нижнего
подчревного сплетения
участвуют вегетативные узлы II
порядка (симпатические) и III
порядка (околоорганные, парасимпатические),
а также нервы и сплетения:
1.
Внутренностные
крестцовые нервы –
от крестцового отдела симпатического
ствола.
2.
Ветви нижнего брыжеечного сплетения
(верхнее прямокишечное сплетение).
3.
Внутренностные
тазовые нервы,
состоящие из преганглионарных
парасимпатических волокон – отростков
клеток промежуточно-боковых ядер
спинного мозга сакрального отдела и
чувствительных волокон от крестцовых
спинномозговых узлов.
Парасимпатический отдел вегетативной
нервной системы
Парасимпатическая
нервная система состоит из центрального
и периферического отделов (рис. 95).
Центральный
отдел
включает ядра, расположенные в мозговом
стволе, а именно, в среднем мозге
(мезенцефалический отдел), мосту и
продолговатом мозге (бульбарный отдел),
а также в спинном мозге (сакральный
отдел).
Периферический
отдел
представлен:
-
преганглионарными
парасимпатическими волокнами,
проходящими в составе III,
VII,
IX,
X
пар черепных нервов, а также в составе
внутренностных тазовых нервов; -
узлами
III
порядка; -
постганглионарными
волокнами, которые заканчиваются на
гладкомышечных и железистых клетках.
Рис.
95. Парасимпатическая нервная система
(схема)(по
С.П.Семенову):
СМ
– средний мозг; ПМ – продолговатый
мозг; К2 – К4
– крестцовые сегменты спинного мозга,
имеющие парасимпатические ядра; 1 –
ресничный узел; 2 – крылонебный узел;
3 – подчелюстной узел; 4 – ушной узел;
5 – внутриорганные узлы; 6 – тазовый
нерв; 7 – узлы нижнего подчревного
сплетения; III
–глазодвигательный нерв; VII
– лицевой нерв; IX
– языкоглоточный нерв; Х – блуждающий
нерв
Парасимпатическая
часть глазодвигательного нерва (III
пара)
представлена добавочным ядром,
расположенным в среднем мозге.
Преганглионарные волокна идут в составе
глазодвигательного нерва, подходят к
ресничному узлу, расположенному в
глазнице, там прерываются и постганглионарные
волокна проникают в глазное яблоко к
мышце, суживающей зрачок, обеспечивая
реакцию зрачка на свет, а также к
ресничной мышце, влияющей на изменение
кривизны хрусталика (рис. 96).
|
|
Рис. 1 |
Парасимпатическая
часть промежуточно-лицевого нерва (VII
пара)
представлена верхним слюноотделительным
ядром, которое расположено в мосту.
Аксоны клеток этого ядра проходят в
составе промежуточного нерва, который
присоединяется к лицевому нерву. В
лицевом канале парасимпатические
волокна отделяются в виде двух порций.
Одна порция обособляется в виде большого
каменистого нерва, другая – в виде
барабанной струны.
Большой
каменистый нерв
соединяется с глубоким каменистым
нервом (симпатическим) и образует нерв
крыловидного канала. В составе этого
нерва преганглионарные парасимпатические
волокна достигают крылонебного узла
и заканчиваются на его клетках.
Постганглионарные
волокна, отходящие от узла, иннервируют
железы слизистой оболочки неба и носа.
Меньшая часть постганглионарных волокон
достигает слезной железы.
Другая
порция преганглионарных парасимпатических
волокон в составе барабанной
струны присоединяется
к язычному нерву (из III
ветви тройничного нерва) и в составе
его ветви подходит к поднижнечелюстному
узлу, где они прерываются. Постганглионарные
волокна иннервируют поднижнечелюстную
и подъязычную слюнные железы.
Парасимпатическая
часть языкоглоточного нерва (IX
пара)
представлена нижним слюноотделительным
ядром, расположенным в продолговатом
мозге. Преганглионарные волокна выходят
в составе языкоглоточного нерва, а
затем его ветви – барабанного
нерва,
который проникает в барабанную полость
и образует барабанное сплетение,
иннервирующее железы слизистой оболочки
барабанной полости. Его продолжением
является
малый
каменистый нерв,
который
вступает в ушной узел, где преганглионарные
волокна прерываются. Постганглионарные
волокна направляются к околоушной
слюнной железе.
Парасимпатическая
часть блуждающего нерва (X
пара)
представлена дорсальным ядром,
расположенным в нижнем отделе ромбовидной
ямки. Преганглионарные волокна от этого
ядра в составе блуждающего нерва и его
ветвей доходят до парасимпатических
узлов (III
порядка), которые располагаются во
внутриорганных сплетениях (пищеводном,
легочном, сердечном, желудочном,
кишечном, поджелудочном и др.) или у
ворот органов (печени, почки, селезенки).
Блуждающий нерв иннервирует гладкую
мускулатуру и железы внутренних органов
шеи, грудной и брюшной полости до
сигмовидной кишки.
Крестцовый
отдел парасимпатической части
вегетативной нервной системы
представлен промежуточно-боковыми
ядрами II-IV
крестцовых сегментов спинного мозга.
Их аксоны (преганглионарные волокна)
покидают спинной мозг в составе передних
корешков, а затем передних ветвей
спинномозговых нервов. От них они
отделяются в виде тазовых
внутренностных нервов
и вступают
в нижнее подчревное сплетение для
иннервации органов таза. Часть
преганглионарных волокон имеет
восходящее направление для иннервации
сигмовидной кишки.
Вегетативная
иннервация внутренних органов
Афферентная
иннервация внутренних органов и сосудов
осуществляется за счет нервных клеток
чувствительных узлов черепных нервов,
спинномозговых узлов, а также вегетативных
узлов (I
нейрон).
Периферические отростки (дендриты)
псевдоуниполярных клеток следуют в
составе нервов к внутренним органам.
Центральные отростки вступают в составе
чувствительных корешков в головной и
спинной мозг. Тела II
нейронов
располагаются в ядрах задних рогов
спинного мозга, частично в ядрах тонкого
и клиновидного пучков продолговатого
мозга и в чувствительных ядрах черепных
нервов. Аксоны вторых нейронов
направляются на противоположную сторону
и в составе медиальной петли достигают
ядер таламуса (III
нейрон).
Отростки
третьих нейронов заканчиваются на
клетках коры головного мозга, где и
происходит осознование болевых ощущений.
Корковый конец анализатора расположен
преимущественно в пре- и постцентральной
извилинах (IV
нейрон).
Эфферентная
иннервация различных внутренних органов
неоднозначна. Органы, в состав которых
входит гладкая непроизвольная
мускулатура, а также органы, обладающие
секреторной функцией, как правило,
получают эфферентную иннервацию из
обоих отделов вегетативной нервной
системы: симпатического и парасимпатического,
вызывающие противоположный эффект.
Возбуждение
симпатического
отдела
вегетативной нервной системы вызывает
учащение и усиление сердечных сокращений,
повышение артериального давления и
уровня глюкозы в крови, повышение
выброса гормонов мозгового слоя
надпочечников, расширение зрачков и
просвета бронхов, снижение секреции
желез (кроме потовых), спазм сфинктеров
и угнетение перистальтики кишечника.
Возбуждение
парасимпатического
отдела
вегетативной нервной системы снижает
артериальное давление и уровень глюкозы
в крови (повышает секрецию инсулина),
урежает и ослабляет сокращения сердца,
суживает зрачки и просвет бронхов,
повышает секрецию желез, усиливает
перистальтику и сокращает мускулатуру
мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.
Вегетативная нервная система выступает, наряду с соматической, подразделением большой и сложной нервной системы организма. С ее помощью идет постоянная регуляция работы органов, желез и сосудов (как кровеносных, так и лимфатических). Произвольно руководить вегетативной нервной системой невозможно — человек не может ни поднять температуру усилием воли, ни приказать желудку остановиться и не просить пищи.
По устройству и выполняемым задачам вегетативная нервная система разделена на две. Симпатическая, или же «система стресса», работает тогда, когда организм возбужден. Например, когда вы волнуетесь перед экзаменом или убегаете от злой овчарки. Правда, эта система тормозит работу органов пищеварения и мочеобразования.
Вторая, парасимпатическая, «система покоя», включается тогда, когда организм расслаблен и отдыхает. Но при этом она активирует пищеварение (замечали ли вы, что после чересчур плотного обеда наступает сонливость?) и мочеобразование, вот такие вот «перекрестья». Эти две системы действуют, словно качели из досочки: когда один край взлетает высоко, второй опускается на землю. И все-таки вместе они замечательно поддерживают внутренние настройки организма.
Высший центр вегетативной нервной системы — гипоталамус (часть промежуточного мозга). Кроме гипоталамуса в управлении участвует и продолговатый мозг.
Строение симпатической нервной системы. Симпатические ядра, их положение
1) Симпатические ядра представляют собой сгущения тел нейронов, лежащие в боковых рогах спинного мозга, причем только в грудном и поясничном его отделах.
2) От тел нейронов отходят длинные отростки-аксоны, формирующие нервные волокна.
3) Для симпатической системы характерны двигательные нейроны, у нее нет собственных чувствительных волокон, поэтому она «арендует» их у соматической системы.
Преганглионарные волокна и симпатические узлы. Постганглионарные волокна
1. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы имеют характерное двухнейронное строение, при котором один нейрон лежит в центральной нервной системе, второй — на периферии, в узле-ганглии или непосредственно в органе.
2. Сгущения отростков первых нейронов формируют преганглионарные волокна, скопления отростков вторых нейронов — волокна постганглионарные.
3. Преганглионарные волокна отходят от симпатических ядер боковых рогов серого вещества спинного мозга (то есть они расположены «перед» ганглиями).
4. Аксоны преганглионарных нейронов, имеющие миелиновую оболочку, отходят от спинного мозга и переключаются на тела вторых нейронов — постганглионарных.
5. Скопления тел постганглионарных нейронов называются симпатическими узлами (ганглиями). Они находятся, во-первых, в симпатических стволах рядом с позвоночником, во-вторых, «разбросаны» в полостях тела и стенках органов. Симпатические ганглии также образуют сплетения: солнечное, легочное, сердечное, брыжеечный узел.
6. Постганглионарные волокна идут от симпатических узлов к органам, тканям, мускулам, миелиновой оболочки у них нет. Например, от чревного ганглия волокна «разбегаются» к печени, желудку, селезенке.
7. Важно, что преганглионарные волокна симпатической системы более короткие и толстые, а постганглионарные более длинные и тонкие. Из-за отсутствия миелиновой оболочки нервное возбуждение по ним передается медленнее.
Строение парасимпатической нервной системы
1) Парасимпатические ядра рассыпаны в стволе головного мозга и в спинном мозге, но только в крестцовом отделе (отсюда они уходят к кишечнику и органам выделения).
2) Парасимпатические ганглии (узлы) в большинстве своем мелкие, разбросанные, находятся довольно далеко от ядер, непосредственно рядом с органами или прямо в их толще. В связи с такой спецификой расположения узлов преганглионарные волокна длинные, а постганлионарные, наоборот, очень короткие — они уже, так скажем, работают на местах.
3) Основной, крупный смешанный нерв парасимпатической системы — блуждающий. Его можно представить в виде полноводной мощной реки, которая тянется на много километров, делает широкие изгибы, имеет множественные рукава, — потому что он подходит почти ко всем внутренним органам.
Сравнительная характеристика отделов периферической нервной системы
1. Соматическая нервная система:
1) Нервы подходят к скелетной мускулатуре, сухожилиям и суставам.
2) Поддается сознательному контролю: мы можем по своему желанию идти быстрее или медленнее, взять чашку, принять определенную позу.
3) Управляющие центры в ЦНС расположены в коре больших полушарий.
4) Двигательные нервные узлы-ганглии скопились в передних рогах спинного мозга. Вторые, дополнительные, узлы вне ЦНС отсутствуют.
5) Отростки клеток покрыты миелиновой оболочкой.
2. Вегетативная нервная система:
1) Нервы «подключены» к гладкой мускулатуре органов, к железам, сердцу.
2) Сознанию неподконтрольна.
3) Управляющие центры в ЦНС представляют собой вегетативные ядра в спинном мозге и стволе головного мозга.
4) Двигательные нервные узлы (ганглии) скапливаются в боковых рогах спинного мозга. Вторые узлы вне ЦНС имеются, это симпатические узлы, лежащие неподалеку от спинного мозга или парасимпатические внутри иннервируемого органа.
5) Миелиновая оболочка есть лишь до второго узла (до симпатического или парасимпатического), после второго узла отсутствует.
Выводы о строении отделов вегетативной нервной системы
Выше мы уже рассмотрели строение двух систем в составе вегетативной, а сейчас будет полезно повторить основные положения и наглядно сравнить их.
1. Симпатическая система:
1) Вегетативные ядра — центральная часть отдела, первые узлы — концентрируются в боковых рогах спинного мозга, а именно в его грудном и поясничном отделах.
2) Вторые узлы — вторые ганглии, вегетативные узлы расположены парами вдоль спинного мозга, по обе его стороны, или в нервных сплетениях.
3) Предузловое (предганглионарное) волокно короткое. Послеузловое (постганглионарное) намного длиннее.
4) Основные узлы: солнечное, легочное и сердечное сплетения, брыжеечный узел.
2. Парасимпатическая система:
1) Вегетативные ядра расположились в головном мозге (ствол) и спинном (крестец).
2) Вегетативные узлы находятся прямо в иннервируемом органе или же рядом с ним.
3) Предузловое (предганглионарное) волокно длинное. Послеузловое (постганглионарное) короткое.
4) Основной нерв — блуждающий.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — видео уроки для подготовки к ОГЭ по биологии