Аксоны мотонейронов прикрепляются к

From Wikipedia, the free encyclopedia

Motor neurons
Micrograph of the hypoglossal nucleus showing motor neurons with their characteristic coarse Nissl substance («tigroid» cytoplasm). H&E-LFB stain.
Details
Location	Ventral horn of the spinal cord, some cranial nerve nuclei
Shape	Projection neuron
Function	Excitatory projection (to NMJ)
Neurotransmitter	UMN to LMN: glutamate; LMN to NMJ: ACh
Presynaptic connections	Primary motor cortex via the Corticospinal tract
Postsynaptic connections	Muscle fibers and other neurons
Identifiers
MeSH	D009046
NeuroLex ID	nifext_103
TA98	A14.2.00.021
TA2	6131
FMA	83617
Anatomical terms of neuroanatomy [edit on Wikidata]

A motor neuron (or motoneuron or efferent neuron^[1]) is a neuron whose cell body is located in the motor cortex, brainstem or the spinal cord, and whose axon (fiber) projects to the spinal cord or outside of the spinal cord to directly or indirectly control effector organs, mainly muscles and glands.^[2] There are two types of motor neuron – upper motor neurons and lower motor neurons. Axons from upper motor neurons synapse onto interneurons in the spinal cord and occasionally directly onto lower motor neurons.^[3] The axons from the lower motor neurons are efferent nerve fibers that carry signals from the spinal cord to the effectors.^[4] Types of lower motor neurons are alpha motor neurons, beta motor neurons, and gamma motor neurons.

A single motor neuron may innervate many muscle fibres and a muscle fibre can undergo many action potentials in the time taken for a single muscle twitch. Innervation takes place at a neuromuscular junction and twitches can become superimposed as a result of summation or a tetanic contraction. Individual twitches can become indistinguishable, and tension rises smoothly eventually reaching a plateau.^[5]

Development[edit]

Motor neurons begin to develop early in embryonic development, and motor function continues to develop well into childhood.^[6] In the neural tube cells are specified to either the rostral-caudal axis or ventral-dorsal axis. The axons of motor neurons begin to appear in the fourth week of development from the ventral region of the ventral-dorsal axis (the basal plate).^[7] This homeodomain is known as the motor neural progenitor domain (pMN). Transcription factors here include Pax6, OLIG2, Nkx-6.1, and Nkx-6.2, which are regulated by sonic hedgehog (Shh). The OLIG2 gene being the most important due to its role in promoting Ngn2 expression, a gene that causes cell cycle exiting as well as promoting further transcription factors associated with motor neuron development.^[8]

Further specification of motor neurons occurs when retinoic acid, fibroblast growth factor, Wnts, and TGFb, are integrated into the various Hox transcription factors. There are 13 Hox transcription factors and along with the signals, determine whether a motor neuron will be more rostral or caudal in character. In the spinal column, Hox 4-11 sort motor neurons to one of the five motor columns.^[8]

Motor columns of spinal cord ^[9]

Motor column	Location in spinal cord	Target
Median motor column	Present entire length	Axial muscles
Hypaxial motor column	Thoracic region	Body wall muscles
Preganglionic motor column	Thoracic region	Sympathetic ganglion
Lateral motor column	Brachial and lumbar region (both regions are further divided into medial and lateral domains)	Muscles of the limbs
Phrenic motor column	Cervical region	Diaphragm[10]

Anatomy and physiology[edit]

Upper motor neurons[edit]

Upper motor neurons originate in the motor cortex located in the precentral gyrus. The cells that make up the primary motor cortex are Betz cells, which are giant pyramidal cells. The axons of these cells descend from the cortex to form the corticospinal tract.^[11] Corticomotorneurons project from the primary cortex directly onto motor neurons in the ventral horn of the spinal cord.^[12][13] Their axons synapse on the spinal motor neurons of multiple muscles as well as on spinal interneurons.^[12][13] They are unique to primates and it has been suggested that their function is the adaptive control of the hands including the relatively independent control of individual fingers.^[13][14] Corticomotorneurons have so far only been found in the primary motor cortex and not in secondary motor areas.^[13]

Nerve tracts[edit]

Nerve tracts are bundles of axons as white matter, that carry action potentials to their effectors. In the spinal cord these descending tracts carry impulses from different regions. These tracts also serve as the place of origin for lower motor neurons. There are seven major descending motor tracts to be found in the spinal cord:^[15]

• Lateral corticospinal tract
• Rubrospinal tract
• Lateral reticulospinal tract
• Vestibulospinal tract
• Medial reticulospinal tract
• Tectospinal tract
• Anterior corticospinal tract

Lower motor neurons[edit]

Lower motor neurons are those that originate in the spinal cord and directly or indirectly innervate effector targets. The target of these neurons varies, but in the somatic nervous system the target will be some sort of muscle fiber. There are three primary categories of lower motor neurons, which can be further divided in sub-categories.^[16]

According to their targets, motor neurons are classified into three broad categories:^[17]

• Somatic motor neurons
• Special visceral motor neurons
• General visceral motor neurons

Somatic motor neurons[edit]

Somatic motor neurons originate in the central nervous system, project their axons to skeletal muscles^[18] (such as the muscles of the limbs, abdominal, and intercostal muscles), which are involved in locomotion. The three types of these neurons are the alpha efferent neurons, beta efferent neurons, and gamma efferent neurons. They are called efferent to indicate the flow of information from the central nervous system (CNS) to the periphery.

• Alpha motor neurons innervate extrafusal muscle fibers, which are the main force-generating component of a muscle. Their cell bodies are in the ventral horn of the spinal cord and they are sometimes called ventral horn cells. A single motor neuron may synapse with 150 muscle fibers on average.^[19] The motor neuron and all of the muscle fibers to which it connects is a motor unit. Motor units are split up into 3 categories:^[20]
  • Slow (S) motor units stimulate small muscle fibers, which contract very slowly and provide small amounts of energy but are very resistant to fatigue, so they are used to sustain muscular contraction, such as keeping the body upright. They gain their energy via oxidative means and hence require oxygen. They are also called red fibers.^[20]
  • Fast fatiguing (FF) motor units stimulate larger muscle groups, which apply large amounts of force but fatigue very quickly. They are used for tasks that require large brief bursts of energy, such as jumping or running. They gain their energy via glycolytic means and hence don’t require oxygen. They are called white fibers.^[20]
  • Fast fatigue-resistant motor units stimulate moderate-sized muscles groups that don’t react as fast as the FF motor units, but can be sustained much longer (as implied by the name) and provide more force than S motor units. These use both oxidative and glycolytic means to gain energy.^[20]

In addition to voluntary skeletal muscle contraction, alpha motor neurons also contribute to muscle tone, the continuous force generated by noncontracting muscle to oppose stretching. When a muscle is stretched, sensory neurons within the muscle spindle detect the degree of stretch and send a signal to the CNS. The CNS activates alpha motor neurons in the spinal cord, which cause extrafusal muscle fibers to contract and thereby resist further stretching. This process is also called the stretch reflex.

• Beta motor neurons innervate intrafusal muscle fibers of muscle spindles, with collaterals to extrafusal fibres. There are two types of beta motor neurons: Slow Contracting- These innervate extrafusal fibers. Fast Contracting- These innervate intrafusal fibers.^[21]
• Gamma motor neurons innervate intrafusal muscle fibers found within the muscle spindle. They regulate the sensitivity of the spindle to muscle stretching. With activation of gamma neurons, intrafusal muscle fibers contract so that only a small stretch is required to activate spindle sensory neurons and the stretch reflex. There are two types of gamma motor neurons: Dynamic- These focus on Bag1 fibers and enhance dynamic sensitivity. Static- These focus on Bag2 fibers and enhance stretch sensitivity.^[21]
• Regulatory factors of lower motor neurons
  • Size Principle – this relates to the soma of the motor neuron. This restricts larger neurons to receive a larger excitatory signal in order to stimulate the muscle fibers it innervates. By reducing unnecessary muscle fiber recruitment, the body is able to optimize energy consumption.^[21]
  • Persistent Inward Current (PIC) – recent animal study research has shown that constant flow of ions such as calcium and sodium through channels in the soma and dendrites influence the synaptic input. An alternate way to think of this is that the post-synaptic neuron is being primed before receiving an impulse.^[21]
  • After Hyper-polarization (AHP) – A trend has been identified that shows slow motor neurons to have more intense AHPs for a longer duration. One way to remember this is that slow muscle fibers can contract for longer, so it makes sense that their corresponding motor neurons fire at a slower rate.^[21]

Special visceral motor neurons[edit]

These are also known as branchial motor neurons, which are involved in facial expression, mastication, phonation, and swallowing. Associated cranial nerves are the oculomotor, abducens, trochlear, and hypoglossal nerves.^[17]

Branch of NS	Position	Neurotransmitter
Somatic	n/a	Acetylcholine
Parasympathetic	Preganglionic	Acetylcholine
Parasympathetic	Ganglionic	Acetylcholine
Sympathetic	Preganglionic	Acetylcholine
Sympathetic	Ganglionic	Norepinephrine*
*Except fibers to sweat glands and certain blood vessels Motor neuron neurotransmitters

General visceral motor neurons[edit]

These motor neurons indirectly innervate cardiac muscle and smooth muscles of the viscera ( the muscles of the arteries): they synapse onto neurons located in ganglia of the autonomic nervous system (sympathetic and parasympathetic), located in the peripheral nervous system (PNS), which themselves directly innervate visceral muscles (and also some gland cells).

In consequence, the motor command of skeletal and branchial muscles is monosynaptic involving only one motor neuron, either somatic or branchial, which synapses onto the muscle. Comparatively, the command of visceral muscles is disynaptic involving two neurons: the general visceral motor neuron, located in the CNS, synapses onto a ganglionic neuron, located in the PNS, which synapses onto the muscle.

All vertebrate motor neurons are cholinergic, that is, they release the neurotransmitter acetylcholine. Parasympathetic ganglionic neurons are also cholinergic, whereas most sympathetic ganglionic neurons are noradrenergic, that is, they release the neurotransmitter noradrenaline. (see Table)

Neuromuscular junctions[edit]

A single motor neuron may innervate many muscle fibres and a muscle fibre can undergo many action potentials in the time taken for a single muscle twitch. As a result, if an action potential arrives before a twitch has completed, the twitches can superimpose on one another, either through summation or a tetanic contraction. In summation, the muscle is stimulated repetitively such that additional action potentials coming from the somatic nervous system arrive before the end of the twitch. The twitches thus superimpose on one another, leading to a force greater than that of a single twitch. A tetanic contraction is caused by constant, very high frequency stimulation — the action potentials come at such a rapid rate that individual twitches are indistinguishable, and tension rises smoothly eventually reaching a plateau.^[5]

The interface between a motor neuron and muscle fiber is a specialized synapse called the neuromuscular junction. Upon adequate stimulation, the motor neuron releases a flood of acetylcholine (Ach) neurotransmitters from the axon terminals from synaptic vesicles bind with the plasma membrane. The acetylcholine molecules bind to postsynaptic receptors found within the motor end plate. Once two acetylcholine receptors have been bound, an ion channel is opened and sodium ions are allowed to flow into the cell. The influx of sodium into the cell causes depolarization and triggers a muscle action potential. T tubules of the sarcolemma are then stimulated to elicit calcium ion release from the sarcoplasmic reticulum. It is this chemical release that causes the target muscle fiber to contract.^[19]

In invertebrates, depending on the neurotransmitter released and the type of receptor it binds, the response in the muscle fiber could be either excitatory or inhibitory. For vertebrates, however, the response of a muscle fiber to a neurotransmitter can only be excitatory, in other words, contractile. Muscle relaxation and inhibition of muscle contraction in vertebrates is obtained only by inhibition of the motor neuron itself. This is how muscle relaxants work by acting on the motor neurons that innervate muscles (by decreasing their electrophysiological activity) or on cholinergic neuromuscular junctions, rather than on the muscles themselves.

See also[edit]

• Betz cell
• Central chromatolysis
• Motor dysfunction
• Motor neuron disease
• Nerve
• Efferent nerve fiber
• Motor nerve

References[edit]

Sources[edit]

• Sherwood, L. (2001). Human Physiology: From Cells to Systems (4th ed.). Pacific Grove, CA: Brooks-Cole. ISBN 0-534-37254-6.
• Marieb, E. N.; Mallatt, J. (1997). Human Anatomy (2nd ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings. ISBN 0-8053-4068-8.

Двигательный нейрон
Микрофотография из подъязычное ядро показывая мотонейроны с их характерными грубыми Субстанция Ниссля («тигроидная» цитоплазма). Окраска H & E-LFB.
подробности
Расположение	Вентральный рог из спинной мозг, немного ядра черепных нервов
Форма	Проекционный нейрон
Функция	Возбуждающая проекция (на СМП )
Нейротрансмиттер	UMN к LMN: глутамат; LMN к СМП: АЧ
Пресинаптические связи	Первичная моторная кора через Кортикоспинальный тракт
Постсинаптические связи	Мышечные волокна и другие нейроны
Идентификаторы
MeSH	D009046
НейроЛекс МНЕ БЫ	nifext_103
TA98	A14.2.00.021
TA2	6131
FMA	83617
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]

А двигательный нейрон (или мотонейрон) это нейрон чья Тело клетки расположен в моторная кора, мозговой ствол или спинной мозг, и чья аксон (волокна) проецируются в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно управлять эффекторными органами, в основном мышцы и железы.^[1] Есть два типа моторных нейронов — верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны. Аксоны из синапса верхних мотонейронов на интернейроны в спинном мозге и иногда прямо на нижние мотонейроны.^[2] Аксоны нижних мотонейронов эфферентные нервные волокна которые передают сигналы от спинной мозг к эффекторам.^[3] Типы нижних мотонейронов: альфа двигательные нейроны, бета мотонейроны, и гамма мотонейроны.

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечные волокна и мышечное волокно может подвергнуться многим потенциалы действия за время, затраченное на сингл подергивание мышц. Иннервация происходит в нервно-мышечное соединение и подергивания могут накладываться друг на друга в результате суммирование или тетаническое сокращение. Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.^[4]

Развитие

Моторные нейроны начинают развиваться рано эмбриональное развитие, и двигательная функция продолжает развиваться в детстве.^[5] в нервная трубка клетки специфицируются либо к рострально-каудальной оси, либо к вентрально-дорсальной оси. В аксоны мотонейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальная пластинка ).^[6] Этот гомеодомен известен как домен предшественника моторных нейронов (pMN). Факторы транскрипции сюда включают Pax6, OLIG2, Nkx-6.1, и НКХ-6.2, которые регулируются звуковой еж (Тсс). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в продвижении Выражение Ngn2, ген, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием моторных нейронов.^[7]

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота, фактор роста фибробластов, Wnts, и TGFb, интегрированы в различные Hox факторы транскрипции. Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют мотонейроны в один из пяти моторных столбцов.^[7]

Моторные столбы спинного мозга ^[8]

Моторная колонка	Расположение в спинном мозге	Цель
Средняя колонка двигателя	Присутствует вся длина	Осевые мышцы
Гипаксиальная моторная колонка	Грудной отдел	Мышцы стенки тела
Преганглионарная моторная колонка	Грудной отдел	Симпатический ганглий
Боковая моторная колонка	Плечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области)	Мышцы конечностей
Диафрагмальная моторная колонка	Шейный отдел	Диафрагма[9]

Анатомия и психология

Верхние двигательные нейроны

Верхние мотонейроны происходят из моторная кора расположен в прецентральная извилина. Клетки, составляющие первичная моторная кора находятся Клетки Беца, которые являются разновидностью пирамидная ячейка. Аксоны этих клеток спускаются из коры, чтобы сформировать кортикоспинальный тракт.^[10] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры непосредственно на двигательные нейроны вентрального рога спинного мозга.^[11][12] Их аксоны синапсы на спинных мотонейронах нескольких мышц, а также на спинномозговой интернейроны.^[11][12] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция — адаптивное управление Руки включая относительно независимое управление отдельными пальцами.^[12][13] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.^[12]

Нервные тракты

Нервные тракты пучки аксонов как белое вещество, которые несут потенциалы действия к их эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных регионов. Эти тракты также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно обнаружить семь основных нисходящих моторных трактов:^[14]

• Боковой кортикоспинальный тракт
• Руброспинальный тракт
• Боковой ретикулоспинальный тракт
• Вестибулоспинальный тракт
• Медиальный ретикулоспинальный тракт
• Тектоспинальный тракт
• Передний кортикоспинальный тракт

Нижние двигательные нейроны

Нижние мотонейроны — это те, которые берут начало в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Мишени этих нейронов различны, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основных категории низших мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории.^[15]

В соответствии с их целями моторные нейроны делятся на три широкие категории:^[16]

• Соматические двигательные нейроны
• Специальные висцеральные двигательные нейроны
• Общие висцеральные двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны

Соматические мотонейроны происходят из Центральная нервная система, проецировать их аксоны к скелетные мышцы ^[17] (например, мышцы конечностей, брюшного пресса и межреберные мышцы ), которые участвуют в движение. Три типа этих нейронов — это альфа эфферентные нейроны, бета эфферентные нейроны, и гамма эфферентные нейроны. Они называются эфферент для обозначения потока информации от Центральная нервная система (CNS) в периферия.

• Альфа двигательные нейроны иннервировать экстрафузальные мышечные волокна, которые являются основным компонентом мышцы, генерирующим силу. Их клеточные тела находятся в брюшной рог спинного мозга, и их иногда называют клетки вентрального рога. Один мотонейрон может синапсировать в среднем со 150 мышечными волокнами.^[18] Моторный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, представляют собой моторный блок. Моторные агрегаты делятся на 3 категории:^[19] Основная статья: Моторный блок
  • Медленные (S) двигательные единицы стимулируют мелкие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и дают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для поддержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию с помощью окислительных средств и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их еще называют красными волокнами.^[19]
  • Двигательные единицы с быстрым утомлением (FF) стимулируют большие группы мышц, которые прикладывают большое количество силы, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших коротких всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию с помощью гликолитических средств и, следовательно, не нуждаются в кислороде. Их называют белыми волокнами.^[19]
  • Быстрые устойчивые к утомлению двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые не реагируют так быстро, как двигательные единицы FF, но могут удерживаться намного дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии.^[19]

Помимо произвольного сокращения скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют мышечный тонус, непрерывная сила, создаваемая несокращающейся мышцей, препятствующая растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны в пределах мышечное веретено определить степень растяжения и отправить сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-двигательные нейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузионные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называют рефлекс растяжения.

• Бета мотонейроны иннервировать интрафузальные мышечные волокна из мышечные веретена, с коллатералями к экстрафузальным волокнам. Есть два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся — они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстрое сокращение — они иннервируют интрафузальные волокна.^[20]
• Гамма двигательные нейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна в мышечном веретене. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются, так что требуется лишь небольшое растяжение для активации сенсорных нейронов веретена и рефлекса растяжения. Существует два типа гамма-мотонейронов: динамические — они фокусируются на волокнах Bag1 и повышают динамическую чувствительность. Статические — они фокусируются на волокнах Bag2 и повышают чувствительность к растяжению.^[20]
• Регулирующие факторы нижних мотонейронов
  • Принцип размера — это относится к соме мотонейрона. Это ограничивает более крупные нейроны для получения большего возбуждающего сигнала для стимуляции мышечных волокон, которые они иннервируют. Уменьшая ненужное задействование мышечных волокон, организм может оптимизировать потребление энергии.^[20]
  • Постоянный входящий ток (PIC) — недавние исследования на животных показали, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Другой способ думать об этом заключается в том, что постсинаптический нейрон активируется перед получением импульса.^[20]
  • После Гиперполяризация (AHP) — Обнаружена тенденция, согласно которой медленные двигательные нейроны имеют более интенсивные AHP в течение более длительного времени. Один из способов запомнить это — то, что медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, что соответствующие им двигательные нейроны активизируются с меньшей скоростью.^[20]

Специальные висцеральные двигательные нейроны

Они также известны как жаберные двигательные нейроны, которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. Связанные черепные нервы — это глазодвигательный, похищает, трохлеарный, и подъязычный нервы.^[16]

Филиал НС	Должность	Нейротрансмиттер
Соматический	н / д	Ацетилхолин
Парасимпатический	Преганглионарный	Ацетилхолин
Парасимпатический	Ганглионарный	Ацетилхолин
Симпатичный	Преганглионарный	Ацетилхолин
Симпатичный	Ганглионарный	Норэпинефрин *
* За исключением волокон до потовые железы и некоторые кровеносный сосуд Нейромедиаторы моторных нейронов

Общие висцеральные двигательные нейроны

Эти двигательные нейроны косвенно иннервируют сердечная мышца и гладкие мышцы из внутренности (мышцы артерии ): Oни синапс на нейроны, расположенные в ганглии из автономная нервная система (симпатичный и парасимпатический ), расположенный в периферическая нервная система (ПНС), которые непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые клетки железы).

Как следствие, моторная команда скелетный и жаберные мышцы моносинаптический с участием только одного мотонейрона, либо соматический или жаберный, который прикрепляется к мышце. Для сравнения, командование висцеральные мышцы является дисинаптический с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон, расположенный в ЦНС, синапсирует с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который синапсирует с мышцей.

Все двигательные нейроны позвоночных холинергический, то есть они выпускают нейротрансмиттер ацетилхолин. Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинэргическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются холинергическими. норадренергический, то есть они высвобождают нейромедиатор норадреналин. (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечные волокна и мышечное волокно может подвергнуться многим потенциалы действия за время, затраченное на сингл подергивание мышц. В результате, если потенциал действия возникает до того, как подергивание завершилось, подергивания могут накладываться друг на друга либо через суммирование или тетаническое сокращение. В итоге, мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматическая нервная система прибыть до окончания подергивания. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к большей силе, чем при одиночном подергивании. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией — потенциалы действия возникают с такой высокой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.^[4]

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном — это специализированный синапс называется нервно-мышечное соединение. При адекватной стимуляции мотонейрон выпускает поток ацетилхолина (Ach). нейротрансмиттеры от окончаний аксона из синаптических пузырьков связываются с плазматической мембраной. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптический рецепторы находится в концевой пластине двигателя. После связывания двух рецепторов ацетилхолина открывается ионный канал, и ионы натрия могут проникать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает мышечный потенциал действия. Затем стимулируются Т-канальцы сарколеммы, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться.^[18]

В беспозвоночные В зависимости от высвобождаемого нейротрансмиттера и типа рецептора, который он связывает, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозящей. Для позвоночные Однако ответ мышечного волокна на нейротрансмиттер может быть только возбуждающим, другими словами, сократительным. Расслабление мышц и подавление мышечных сокращений у позвоночных достигается только путем подавления самого двигательного нейрона. Вот как миорелаксанты работают, воздействуя на двигательные нейроны, которые иннервируют мышцы (уменьшая их электрофизиологический активность) или на холинергический нервно-мышечные соединения, а не сами мышцы.

Смотрите также

• Ячейка Беца
• Центральный хроматолиз
• Двигательная дисфункция
• Заболевание двигательных нейронов
• Нерв

использованная литература

Источники

• Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс-Коул. ISBN  0-534-37254-6.
• Marieb, E.N .; Маллатт, Дж. (1997). Человеческая анатомия (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. ISBN  0-8053-4068-8.

Мотонейроны периферические (альфа- и гамма-мотонейроны)

Периферические
мотонейроны подразделяются на
альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны
(рис.
21.2 ).

Меньшие
по размеру гамма-мотонейроны
иннервируют интрафузальные
мышечные волокна .
Активация гамма-мотонейронов увеличивает
растяжение мышечных веретен, тем самым
облегчаясухожильные и
другие рефлексы, замыкающиеся через
альфа-мотонейроны.

Каждую
мышцу иннервирует несколько сотен
альфа-мотонейронов. В свою очередь,
каждый альфа-мотонейрон иннервирует
множество мышечных волокон — около
двадцати в наружных
мышцах глаза и
сотни в мышцах
конечностей и туловища .

В
нервно-мышечных синапсах
выделяется ацетилхолин .

Аксоны периферических
мотонейронов идут в составе черепных
нервов и передних
корешков спинного мозга .
На уровне межпозвоночных
отверстий передние
корешки и задние
корешкисливаются,
образуя спинномозговые
нервы .
Несколько соседних спинномозговых
нервов образуют сплетение, а затем
разветвляются на периферические
нервы .
Последние тоже неоднократно разветвляются
и иннервируют несколько мышц. Наконец,
аксон каждого альфа-мотонейрона образует
многочисленные разветвления, иннервируя
многие мышечные волокна.

Каждый
альфа-мотонейрон получает прямые
возбуждающие глутаматергические входы
откорковых
мотонейронов и
от чувствительных
нейронов ,
иннервирующих мышечные
веретена .
Возбуждающие влияния поступают также
к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных
ядер ствола мозга и вставочных
нейронов спинного мозга —
как по прямым путям, так и с переключениями.

Прямое
постсинаптическое торможение
альфа-мотонейронов осуществляют клетки
Реншоу —
вставочные глицинергические
нейроны .
Непрямое пресинаптическое торможение
альфа-мотонейронов и непрямое
пресинаптическое торможение
гамма-мотонейронов обеспечивают
другие нейроны ,
образующие ГАМКергические синапсы на
нейронах задних
рогов .

Тормозное
действие на альфа- и гамма-мотонейроны
оказывают и другие вставочные нейроны
спинного мозга, а также двигательные
ядра ствола мозга .

Если
преобладают возбуждающие входы, группа
периферических мотонейронов активируется.
Вначале возбуждаются мелкие мотонейроны.
По мере того как сила сокращения мышцы
нарастает, частота их разрядов нарастает
и вовлекаются крупные мотонейроны. При
максимальном сокращении мышцы возбуждена
вся соответствующая группа мотонейронов.

Нейронные структуры и их свойства

Тела
чувствительных клеток вынесены за
пределы спинного мозга (рис.9.1.). Часть
из них располагается в спинальных
ганглиях. Это тела соматических
афферентов, иннервирующих в основном
скелетные мышцы. Другие находятся в
экстра- и интрамуральных ганглиях
автономной нервной системы и обеспечивают
чувствительность только внутренних
органов.

Чувствительные
клетки имеют один отросток, который
вскоре после отхождения от тела клетки
делится на две ветви.

Рис.9.1.
Поперечное сечение спинного мозга и
связи кожных афферентов в спинном мозгу.

Одна
из них проводит возбуждение от рецепторов
к телу клетки, другая — от тела нервной
клетки к нейронам спинного или головного
мозга. Распространение возбуждения из
одной ветви в другую может происходить
без участия тела клетки.

Нервные
волокна чувствительных клеток по
скорости проведения возбуждения и
диаметру классифицируют на А-, В- и
С-группы. Толстые миелинизированные А-волокна с
диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью
проведения возбуждения от 12 до 120 м/с
разбиваются еще на подгруппы: альфа—
волокна от мышечных рецепторов, бета —
от тактильных рецепторов и
барорецепторов,дельта —
от терморецепторов, механорецепторов,
болевых рецепторов. К волокнам
группы В относят
миелиновые отростки средней толщины
со скоростью проведения возбуждения
3-14 м/с. По ним в основном передается
ощущение боли. К афферентным волокнам
типа С относится
большинство безмиелиновых волокон
толщиной не более 2 мкм и скоростью
проведения до 2 м/с. Это волокна от
болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.

Сам
спинной мозг в целом содержит, например,
у человека примерно 13 млн. нейронов. Из
их общего числа только около 3% составляют
эфферентные, двигательные или моторные
нейроны, а остальные 97 % приходятся на
долю вставочных, или интернейронов.
Двигательные нейроны являются выходными
клетками спинного мозга. Среди них
различают альфа- и гамма-мотонейроны,
а также преганглионарные нейроны
автономной нервной системы.

Альфа-мотонейроны осуществляют
передачу скелетным мышечным волокнам
сигналов, выработанных в спинном мозгу.
Аксоны каждого мотонейрона многократно
делятся, и, таким образом, каждый из них
охватывает своими терминалями до сотни
мышечных волокон, образуя в совокупности
с ними двигательную
единицу.
В свою очередь, несколько мотонейронов,
иннервирующих одну и ту же мышцу,
образуют мотонейронный
пул,
В его состав могут входить мотонейроны
нескольких соседних сегментов. В связи
с тем что возбудимость мотонейронов
пула неодинакова, при слабых раздражениях
возбуждается только часть из них. Это
влечет за собой сокращение лишь части
мышечных волокон. Другие моторные
единицы, для которых это раздражение
является подпороговым, тоже реагируют,
хотя их реакция выражается лишь в
деполяризации мембраны и повышении
возбудимости. С усилением раздражения
они еще больше вовлекаются в реакцию,
и, таким образом, все двигательные
единицы пула участвуют в рефлекторном
ответе.

Максимальная
частота воспроизведения ПД в
альфа-мотонейроне не превышает 200-300
имп/с. Вслед за ПД, амплитуда которого
составляет 80-100 мВ, возникает следовая
гиперполяризациядлительностью
от 50 до 150 мс. По частоте импульсации и
выраженности следовой гиперполяризации
мотонейроны разделяют на две группы:
фазические и тонические. Особенности
их возбуждения коррелируют с функциональными
свойствами иннервируемых мышц.
Фазически-ми мотонейронами иннервируются
более быстрые, «белые» мышцы,
тоническими — более медленные, «красные»
.

В
организации функции альфа-мотонейронов
важным звеном является наличие системы
отрицательной обратной связи,
образованной аксонными коллатералями
и специальными тормозными вставочными
нейронами — клетками Реншоу. Своими
возвратными тормозными влияниями они
могут охватывать большие группы
мотонейронов, обеспечивая, таким образом,
интеграцию процессов возбуждения и
торможения.

Гамма-мотонейроны иннервируют
интрафузальные (внутриверетенные)
мышечные волокна. Они разряжаются с
более низкой частотой, и следовая
гиперполяризация у них выражена слабее,
чем у альфа-мотонейронов. Их функциональное
значение сводится к сокращению
интрафузальных мышечных волокон, не
приводящему, однако, к появлению
двигательного ответа. Возбуждение этих
волокон сопровождается изменением
чувствительности их рецепторов к
сокращению или расслаблению экстрафузальных
мышечных волокон.

Нейроны
автономной нервной системы составляют
особую группу клеток. Тела симпатических
нейронов,
аксоны которых являются преганглионарными
волокнами, располагаются в
интермедиолатеральном ядре спинного
мозга. По своим свойствам они относятся
к группе B-волокон. Характерной особенностью
их функционирования является низкая
частота свойственной им постоянной
тонической импульсной активности. Одни
из этих волокон участвуют в поддержании
сосудистого тонуса, другие — обеспечивают
регуляцию висцеральных эффекторных
структур (гладкой мускулатуры
пищеварительной системы, железистых
клеток).

Тела парасимпатических
нейронов образуют
крестцовые парасимпатические ядра. Они
располагаются в сером веществе крестцовых
сегментов спинного мозга. Для многих
из них характерна фоновая импульсная
активность, частота которой возрастает
по мере повышения давления в мочевом
пузыре. При раздражении висцеральных
тазовых афферентных волокон в этих
эфферентных клетках регистрируется
вызванный разряд, характеризующийся
чрезвычайно большим латентным периодом.

К вставочным,
или интернейронам,
спинного мозга относятся нервные клетки,
аксоны которых не выходят за его пределы.
В зависимости от хода отростков различают
собственно спинальные и проекционные. Спинальные
интернейроны ветвятся
в пределах нескольких смежных сегментов,
образуя внутрисегментарные и
межсегментарные связи. Наряду с ними
существуют интернейроны, аксоны которых
проходят через несколько сегментов или
даже из одного отдела спинного мозга в
другой. Их аксоны образуют собственные
пучки спинного мозга.

К проекционным
интернейронам относятся
клетки, длинные аксоны которых формируют
восходящие пути спинного мозга. На
каждом интернейроне расположено в
среднем около 500 синапсов. Синаптические
влияния в них опосредуются через ВПСП
и ТПСП, суммация которых и достижение
критического уровня приводят к
возникновению распространяющегося ПД.

Соседние файлы в папке Нейрофизиология

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Функции клеток нервной системы весьма разнообразны. Один из видов − это моторный нейрон (мотонейрон). Его название в переводе с латыни означает «приводящий в движение». Именно при его посредстве и происходит сокращение мышц.

Особенность двигательных нервных клеток в том, что их цитоплазма не окружает ядро равномерно, а образует два отростка. Один из них более короткий (дендрит) принимает нервный импульс, второй (аксон) передает его дальше.

Таким образом, двигательный периферический нейрон проводит нервный импульс от центральной нервной системы к мышце. В мышечной ткани его длинный отросток разветвляется и соединяется с десятками мышечных волокон.

Виды двигательных нейронов

По локализации моторные нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральные расположены в ткани головного мозга. Они отвечают за сознательные контролируемые мышечные сокращения.

Двигательные нейроны, идущие непосредственно к мышечным волокнам, называют соматическими.

Тела двигательных нейронов соматической нервной системы расположены в области передних рогов спинного мозга и располагаются группами, каждая из которых отвечает за сокращение строго определенной мускулатуры. К примеру, мотонейроны шейного отдела управляют мускулатурой рук, поясничного отдела отвечают за иннервацию ног.

Периферические нервные клетки, отвечающие за движения, классифицируются следующим образом:

• большие альфа-мотонейроны;
• малые альфа-мотонейроны;
• гамма-мотонейроны;
• клетки Реншо.

Большие альфа-клетки формируют крупные проводящие стволы. Малые альфа и гамма-нейроны имеют более тонкие аксоны. Клетки Реншо входят в состав крупных стволов и служат для коммутации сигналов.

Гамма-мотонейронная петля

Функции мотонейрона

Центральные и периферические двигательные нервные клетки работают согласовано. Совместно они обеспечивают сокращение определенных групп мышц и позволяют человеку выполнять какие-либо действия.

Для координированных движений конечностей необходимо одновременное сокращение сгибателей и разгибателей. При работе сгибателей первоначальный сигнал возбуждения возникает в области прецентральной извилины соответствующего полушария.

За это действие отвечают клетки, называемые пирамидными. Собранные вместе их отростки образуют так называемый пирамидный двигательный путь. Далее сигнал идет к передним рогам спинного мозга, откуда передается уже непосредственно в миофибриллы.

Активирующее влияние на мотонейроны мышц разгибателей оказывают специальные центры задних отделов больших полушарий. Они формируют дорсальный и вентральный пути. Таким образом, в формировании координированного движения участвуют две области головного мозга.

По характеру функции нервные клетки, задействованные в процессе мышечного сокращения, подразделяются на двигательные и вставочные нейроны. Первые ответственны за исполнительную функцию, в то время как для координации нервных импульсов служат вставочные. Эта особая разновидность имеет меньшие размеры и более многочисленна.

Для сравнения — в области передних рогов их в 30 раз больше чем двигательных. Когда возбуждение проводится по аксону двигательного нерва, оно переходит первоначально на вставочный нейрон. В зависимости от характера сигнала он может быть усилен либо ослаблен, после чего передается дальше.

Клетки вставочного типа имеют больше отростков и более чувствительны. Они обладают большим числом отростков и их еще называют мультиполярными.

Для оптимизации сигналов исходящих по аксонам и идущим к мышечным волокнам, служат специальные клетки Реншоу, которые передают возбуждение с одного отростка на другой. Такой механизм служит выравниванию интенсивности нервного сигнала.

По отростку мотонейрона импульс достигает мышечного волокна, которое сокращается. Каждая группа мотонейронов и иннервируемые ими мышечные волокна отвечают за определенные движения.

Нервные клетки, обеспечивающие двигательную функцию:

Виды нейронов	Локализация	Функция
центральные иннервирующие сгибатели	область прецентральной извилины	сокращение скелетных мышц сгибателей путем передачи импульса в область передних рогов
центральные иннервирующие разгибатели	область заднего мозга	сокращение скелетных мышц разгибателей путем передачи импульса в область передних рогов
периферические альфа	передние рога спинного мозга	непосредственное сокращение скелетных мышц
периферические гамма	передние рога спинного мозга	регуляция тонуса
вставочные	все отделы ЦНС	коммуникация сигналов внутри ЦНС

Большие альфа-нейроны, проводящие сильный импульс, вызывают сокращение миофибрилл. Малые проводят слабые сигналы и служат для поддержания тонуса мускулатуры.

Помимо волокон, отвечающих за сокращение, в мышечной ткани есть и специальные спиральные фибриллы, регулирующие силу напряжения мускулатуры.

Эти экстрафузальные мышечные волокна иннервируются гамма-нейронами.

Возбуждение гамма-мотонейрона приводит к увеличению растяжения миофибрилл и облегчает прохождение импульса сухожильных рефлексов. Примером может быть прохождение нервного сигнала по дуге коленного рефлекса.

Слаженной работой периферических мотонейронов достигается тонкая настройка мышечного тонуса, что позволяет выполнять точные координированные движения. При поражении периферических двигательных нейронов мышечный тонус исчезает и движения невозможны.

Как работает двигательный нейрон?

Для того чтобы возник биоэлектрический импульс, необходима разница потенциалов на оболочке нервной клетки. Это происходит в результате изменения концентрации ионов калия и натрия с наружной и внутренней поверхности мембраны.

В дальнейшем импульс проходит до конца длинного отростка ‒ аксона и достигает места соединения с другой клеткой. Место такого контакта называют синапс.

С другой стороны синапса к месту контакта прилежит короткий ветвящийся отросток ‒ дендрит. Передача сигнала через синапс обусловлена активными химическими веществами, так называемыми медиаторами.

Возникнув на дендрите, сигнал распространяется по его оболочке и переходит далее на аксон. Для сокращения скелетной мышцы сигнал зарождается в мотонейроне коры, проходит по пирамидному пути, переходит на вставочный нейрон и далее в область передних рогов спинного мозга. Заканчивается эта цепь в мышечной ткани.

Результатом возбуждения двигательного центра коры будет сокращение группы мышечных волокон.

Симптомы поражения центрального двигательного нейрона

Поражения центральных моторных нервных клеток возникают чаще всего при инсульте. При ишемии или кровоизлиянии в вещество больших полушарий участок ткани отмирает. Такие поражения почти всегда односторонние.

Вследствие этого при поражении центральных двигательных нейронов наблюдаются нарушения функции мускулатуры с одной стороны. Самый заметный признак ‒ это односторонний паралич, приводящий к невозможности активных движений в руке и ноге.

С этой же стороны снижается мышечный тонус в туловище и мимической мускулатуре лица. Поражение центральных моторных областей сопровождается рядом изменений рефлекторной деятельности.

Клинически это выражается в появлении разнообразных патологических рефлексов. Их совокупность, снижение тонуса мышц и нарушения чувствительности позволяют врачу установить диагноз.