Как передает возбуждение аксон

Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.

Нейрон

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).

Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.

Нейроны обладают 4 свойствами:

• Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
• В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
• Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
• Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу

В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз

Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.

Миелиновая оболочка

Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).

В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.

Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.

Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше

Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).

Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)

Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:

• Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
• Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
• Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
• Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
• Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
• Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)

В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.

Классификация нейронов

Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
волокон, воспринимающих раздражитель.

Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.

Синапс

На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.

Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.

Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
химическим (в синапсе).

Яд кураре

Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими Не могу утаить
историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.

Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.

Нервы и нервные узлы

Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).

В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
плечевое сплетение.

Болезни нервной системы

Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
движения сохранены в полном объеме.

Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.

Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).

Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.

НЕЙРОН

Клетки нервной ткани — глия, синапс. Морфология и функции

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты (от греч. дерево), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.

На рис. 2.3 показана схема нейрона, на которой легко прослеживаются его основные части.

Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна (рис. 2.4). Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру. Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIX века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например «пошевелить пальцами ноги». Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, котораяотделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение (рис. 2.5): слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7 — 11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая -примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли — проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка — 70 мВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи, с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА

Нейрон в отличие от других клеток способен возбуждаться. Под возбуждением нейрона понимают генерацию нейроном потенциала действия. Основная роль в возбуждении принадлежит другому типу ионных каналов, при открытии которых ионы натрия устремляются в клетку. Напомним, что благодаря постоянной работе насосных каналов концентрация натриевых ионов вне клетки примерно в 50 раз больше, чем в клетке, поэтому при открытии натриевых каналов ионы натрия устремляются в клетку, а ионы калия через открытые калиевые каналы начинают выходить из клетки. Для каждого типа ионов — натрия и калия — имеется свой собственный тип ионного канала. Движение ионов по этим каналам происходит по концентрационным градиентам, т.е. из места высокой концентрации в место с более низкой концентрацией.

Ответим на вопрос: как ионные каналы открываются и закрываются? В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже описывалось выше, регистрируется потенциал покоя порядка-70 мВ (отрицательность в цитоплазме). Если потенциал мембраны деполяризовать (уменьшить поляризацию мембраны) примерно на 10 мВ, натриевый ионный канал открывается (рис. 2.6). Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины. Такой канал называется потенциалзависимым. Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту.Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом. Вспомним, что в покое мембрана имела потенциал -70 мВ, тогда абсолютная амплитуда потенциала составит величину около 125 мВ. Мы говорим «около», «примерно» потому, что у клеток разного размера и типов этот потенциал может несколько отличаться, что связано с формой этих клеток (например, количеством отростков), а также с особенностями их мембран.

Все изложенное выше можно формально описать следующим образом. В покое клетка ведет себя как «калиевый электрод», а при возбуждении — как «натриевый электрод». Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения +55 мВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенной в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой. Это так называемая «натриевая инактивация» (см. рис. 2.6); она наступает примерно через 0,5-1 мс и не зависит от потенциала на мембране. Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя, необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Такими частицами в нейронах являются ионы калия. Они начинают выходить через открытые калиевые каналы. Вспомните, что в клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя). В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.

Таким образом, выражением возбуждения нейрона является генерация на мембране нейрона потенциала действия. Его длительность в нервных клетках составляет величину около ¹/1000_с(1 мс). Описанная последовательность событий приведена на рис. 2.7.

Подобные потенциалы действия могут возникать и в других клетках, назначение которых -возбуждаться и передавать это возбуждение другим клеткам. Например, сердечная мышца имеет в своем составе специальные мышечные волокна, обеспечивающие бесперебойную работу сердца в автоматическом режиме. В этих клетках также генерируются потенциалы действия (рис. 2.8). Однако они имеют затянутую, почти плоскую вершину, и длительность такого потенциала действия может затянуться до нескольких сот миллисекунд (сравните с 1 мс у нейрона). Такой характер потенциала действия мышечной клетки сердца физиологически оправдан, так как возбуждение сердечной мышцы должно быть длительным, чтобы кровь успела покинуть желудочек. С чем же связан такой затянутый потенциал действия у этого типа клетки? Оказалось, в мембране этих клеток натриевые ионные каналы не так быстро закрываются, как в нейронах, т. е. натриевая инактивация затянута.

Как ясно из этого описания, возбуждение (потенциал действия) нейрона сменяется так называемым «покоем». Однако никакого покоя в этот период нет. Как уже указывалось выше, в мембране есть еще и насосные каналы, количество которых примерно в 10 раз больше ионных, и они постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия. Благодаря неустанной работе этих каналов нейрон всегда готов к возбуждению.

Описанный выше механизм возбуждения клетки (конечно, далеко не все клетки нашего организма способны возбуждаться) в основных чертах одинаков не только в нейронах и мышечных клетках человека, но и в аналогичных клетках других организмов. Например, в нейронах моллюсков, червей, крыс и обезьян при возбуждении происходят описанные выше последовательности событий. Более того, конструкция мембран, включая каналы, также примерно одинакова у всех организмов Земли.

Как уже указывалось, каналы представляют собой белковые молекулы, «прошивающие» мембрану (одна часть молекулы находится в цитоплазме, а другая во внеклеточной среде). Интересно, что эти белковые молекулы, образующие ионный или насосный каналы, не вечны, а постоянно заменяются на новые (примерно каждые несколько часов). Все это свидетельствует об очень большой динамичности структуры нейрона.

Нейрон способен к возбуждению, которое состоит в том, что мембрана нейрона в состоянии покоя имеет потенциал порядка — 70 мВ (отрицательность в цитоплазме), а в состоянии возбуждения приобретает потенциал +55 мВ. Таким образом, абсолютная величина потенциала действия — около 125 мВ. Длительность потенциала действия нейрона составляет всего около 1 мс (1/1000 с) .

Далее это возбуждение (потенциал действия) должно передаться другому нейрону или какой-то другой клетке, например мышечной, железистой и др.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбуждение в виде потенциала действия покидает тело нейрона по его отростку, который называется аксоном. Аксоны отдельных нейронов обычно объединяются в пучки — нервы, а сами аксоны в этих пучках называются нервными волокнами. Природа позаботилась, чтобы волокна максимально хорошо справлялись с функцией проведения возбуждения в виде потенциалов действия. Для этой цели отдельные нервные волокна (аксоны отдельных нейронов) имеют специальные чехлы, выполненные из хорошего электрического изолятора (см. рис. 2.3). Чехол прерывается примерно через каждые 0,5-1,5 мм; это связано с тем, что отдельные участки чехла образуются в результате того, что специальные клетки в очень ранний период развития организма (в основном еще до рождения) обволакивают небольшие участки аксона. На рис. 2.9 показано, как это происходит. В периферических нервах миелин образуется клетками, которые получили название шванновских, а в головном мозге это происходит за счет клеток олигодендроглии.

Этот процесс называется миелинизацией, так как в результате образуется чехол из вещества миелина, примерно на ²/₃ состоящего из жира и являющегося хорошим электрическим изолятором. Исследователи придают очень большое значение процессу миелинизации в развитии мозга.

Известно, что у новорожденного ребенка миелинизировано примерно ²/₃ волокон головного мозга. Примерно к 12 годам завершается следующий этап миелинизации. Это соответствует тому, что у ребенка уже формируется функция внимания, он достаточно хорошо владеет собой. Вместе с тем полностью процесс миелинизации заканчивается только при завершении полового созревания. Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций. В то же время известны заболевания нервной системы человека, которые связаны с демиелинизацией нервных волокон, что сопровождается тяжелыми страданиями. К самым известным относится рассеянный склероз. Это заболевание развивается незаметно и очень медленно, последствием является паралич движения.

Почему же так важна миелинизация нервных волокон? Оказывается, миелинизированные волокна в сотни раз быстрее проводят возбуждение, чем немиелинизированные, т. е. нейронные сети нашего мозга могут работать с большей скоростью, а значит, более эффективно. Поэтому не миелинизируются в нашем организме только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), которые проводят возбуждение к медленно работающим органам кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.

Как происходит распространение возбуждения по нервному волокну? Вначале разберем случай немиелинизированного нервного волокна. На рис. 2.10 показана схема нервного волокна. Возбужденный участок аксона характеризуется тем, что мембрана, обращенная к аксоплазме, заряжается положительно относительно экстраклеточной среды. Невозбужденные (покоящиеся) участки мембраны волокна отрицательны внутри. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток. На рисунке это отражено линиями тока, пересекающими мембрану со стороны аксоплазмы,-выходящий ток, который деполяризует соседний невозбужденный участок волокна. Возбуждение движется по волокну только в одном направлении (показано стрелкой) и не может пойти в другую сторону, так как после возбуждения участка волокна в нем наступает рефрактерность — зона невозбудимости. Нам уже известно, что деполяризация приводит к открыванию потенциалзависимых натриевых каналов и в соседнем участке мембраны развивается потенциал действия. Затем натриевый канал инактивируется и закрывается, что и приводит к зоне невозбудимости волокна. Эта последовательность событий повторяется для каждого соседнего участка волокна. На каждое такое возбуждение тратится определенное время. Специальные исследования показали, что скорость проведения возбуждения немиелинизированных волокон пропорциональна их диаметру: чем больше диаметр, тем выше скорость движения импульсов. Например, немиелинизированные волокна, проводящие возбуждение со скоростью 100 — 120 м/с, должны иметь диаметр около 1000 мкм (1 мм).

У млекопитающих животных природа сохранила немиелинизированными только те возбуждение о боли, температуре, управляют медленно работающими внутренними органами мочевым волокна, которые проводят органами — мочевым пузырем, кишечником и пр. Практически все нервные волокна в центральной нервной системе человека имеют миелиновые чехлы. На рис. 2.11 показано, что если вдоль волокна, покрытого миелином, регистрировать прохождение возбуждения, то потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье. Оказывается, миелин, являясь хорошим электрическим изолятором, не пропускает выхода линий тока от предшествующего возбужденного участка. Выход тока в этом случае возможен только через те участки мембраны, которые находятся на стыке между двумя участками миелина. Напомним, что каждый участок образован только одной клеткой, поэтому это стыки между двумя клетками, образующими соседние участки миелиновой оболочки. Мембрана аксона между двумя соседними миелиновыми чехлами оказывается не покрытой миелином (так называемый перехват Ранвье). Благодаря такому устройству мембрана волокна возбуждается только в местах перехватов Ранвье. Вследствие этого потенциал действия (возбуждение) как бы перескакивает через участки изолированной мембраны. Другими словами, возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату. Это похоже на те волшебные сапоги-скороходы, которые надевал кот в известной сказке, мгновенно переносясь из одного места в другое.

См.
предыдущий билет

11. Волна ожидания.

Е–волна
(англ. expectation – ожидание) — ритм мозга,
описанный Г. Уолтером, который представляет
собой отрицательное изменение
электрического потенциала в передних
отделах коры мозга между действием
настраивающего сигнала и пускового,
требующего какую–либо реакцию
испытуемого. Свидетельствует о состоянии
готовности действовать при восприятии
сигнала. Возникает через 0,5 с. после
действия настраивающего сигнала. Ее
амплитуда прямо связана со скоростью
требуемой двигательной реакции, а также
с напряжением внимания или воли, что
позволяет рассматривать ее как проявление
действия механизмов произвольного
поведения человека.

Далее сотрудники Уолтера стали применять
два следующих друг за другом стимула:
щелчок, а затем вспышка. Сначала лоб
отвечал на тот и другой раздражитель.
Потом реакция исчезла.
Но вот методику
усложнили.
Испытуемых, когда они видят
вспышки, Уолтер просил нажимать на
кнопку. Таким образом, щелчок превращался
в предупредительный сигнал, словно
желтый свет светофора, а вспышки — в
императивный, приказывающий сигнал.

Почти сразу же после щелчка с помощью
электродов, расположенных вблизи
фронтальной коры, была зарегистрирована
негативная (направленная вверх от
нулевой линии) волна амплитудой примерно
30 микровольт. Она длилась до появления
вспышек, что обычно совпадало с нажатием
на кнопку. Эту волну Уолтер назвал волной
ожидания (expectancy wave, или Е-волна). Ничего
подобного не сообщали электроды,
установленные на темени, виске и затылке.

Исследователь считает, что Е-волна
может действовать как «корковый
запал», как «заряд взрывчатки»,
вызывающий синхронную детонацию или
разряд корковых нейронов, отвечающих
за движение. Действительно, движения
руки, которой нажимали кнопку, происходили
тем быстрее и точнее, чем более крупной
была Е-волна.
Регистрировали ее и
тогда, когда надо было выполнить
умственную работу, и у велосипедиста,
который по радио получил приказ «стой»,
и у баскетболиста, когда он видел летящий
на него мяч. Но как только мяч был пойман,
Е-волна исчезла. У ребенка до 3-4 лет
Е-волну получить невозможно. У детей
старшего возраста она возникает только
тогда, когда приказывает взрослый
человек, пользующийся их доверием. Но
если тот же приказ они слышат от молодой
лаборантки, никакой Е-волны не появится.

12. Электрические и химические синапсы.

Каждый многоклеточный
организм, каждая ткань, состоящая из
клеток, нуждается в механизмах,
обеспечивающих межклеточные взаимодействия.
Как же осуществляются межнейронные
взаимодействия? По
нервной клетке информация распространяется
в виде потенциалов
действия. Передача
возбуждения с аксонных терминалей на
иннервируемый орган или другую нервную
клетку происходит через межклеточные
структурные образования — синапсы
(от греч. «Synapsis»
-соединение, связь).

Основные элементы синапса

Синапс — представляет
собой сложное структурное образование,
состоящее из пресинаптической мембраны
(чаще всего это концевое разветвление
аксона), постсинаптической мембраны
(чаще всего это участок мембраны тела
или дендрита другого нейрона), а так же
синаптической щели.

Синапс настолько узок, что
его строение можно изучать только в
электронный микроскоп. Цитоплазма в
месте контакта уплотнена с обеих сторон
или только в постсинаптической клетке.
Сигнал передается от пресинаптической
части к постсинаптической. Между ними
находится синаптическая
щель шириной 0,02—0,03
мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее .

В пресинаптической окончании
находятся небольшие мембранные пузырьки
— везикулы. Диаметр
везикул может составлять 0,02—0,06 мкм и
более; их форма сферическая или уплощенная.
Везикулы наполнены физиологически
активными веществами — медиаторами.
Для каждого конкретного
нейрона параметры образуемых им синапсов
(размер щели, диаметр и форма везикул,
количество молекул медиатора в везикуле)
постоянны.

Понятие синапс было введено
английским физиологом Ч.
Шеррингтоном в 1897
году, для обозначения функционального
контакта между нейронами. Следует
отметить, что еще в 60-х годах прошлого
столетия И.М. Сеченов
подчеркивал, что вне межклеточной связи
нельзя объяснить способы происхождения
даже самого нервного элементарного
процесса. Чем сложнее устроена нервная
система, и чем больше число составляющих
нервных мозговых элементов, тем важнее
становится значение синаптических
контактов.

Схематическое
изображениесинапсов
с химическими
(А), электрическими (Б) и смешанными (В)
механизмами передачи

Механизм передачи через
синапс долгое время оставался невыясненным,
хотя было очевидно, что передача сигналов
в синаптической области резко отличается
от процесса проведения потенциала
действия по аксону. Однако в начале XX
века была сформулирована гипотеза, что
синаптическая передача осуществляется
или электрическим
или химическим путем.
Электрическая теория
синаптической передачи в ЦНС пользовалась
признанием до начала 50-х годов, однако
она значительно сдала свои позиции
после того, как химический синапс был
продемонстрирован в ряде периферических
синапсов. Так, например,
А.В. Кибяков,
проведя опыт на нервном ганглии, а также
использование микроэлектродной техники
для внутриклеточной регистрации
синаптических потенциалов нейронов
ЦНС позволили сделать вывод о химической
природе передачи в межнейрональных
синапсах спинного мозга. Микроэлектродные
исследования последних лет показали,
что в определенных межнейронных синапсах
существует электрический
механизм передачи. В
настоящее время стало очевидным, что
есть синапсы, как с химическим механизмом
передачи, так и с электрическим. Более
того, в некоторых синаптических структурах
вместе функционируют и электрический
и химический механизмы передачи — это
так называемые смешанные
синапсы.

Электрические
синапсы.

Электрические синапсы
представляют собой довольно плотные
контакты между клетками (ширина
синаптической щели всего около 2 нм),
благодаря чему нервный импульс
«перескакивает» с пресинаптической на
постсинаптическую мембрану. Дополнительно
в электрическом синапсе между
пресинаптической и постсинаптической
мембраной существуют т.н.мостики,
представляющие собой белки-каналы,
через которые могут проходить мелкие
молекулы и ионы. Благодаря таким каналам
не происходит потерь сигнала в результате
утечки электрического тока через
внеклеточную среду. Вследствие этого
изменения потенциала в пресинаптическом
окончании могут передаваться на
постсинаптическую мембрану практически
без потерь.

Электрические синапсы и их
морфологический субстрат — щелевые
контакты- были обнаружены в самых разных
отделах нервной системы беспозвоночных
и низших позвоночных животных. В мозге
млекопитающих также встречаются
электрические синапсы. Они обнаружены
в стволе головного мозга: в ядре
тройничного нерва, в вестибулярном ядре
Дейтерса, в нижней оливе продолговатого
мозга.

Проведение возбуждения в
таких синапсах осуществляется быстро,
с небольшой задержкой или даже без
задержки. Электрические синапсы обладают
как односторонним, так и двусторонним
проведением возбуждения. Это легко
доказать при регистрировании электрического
потенциала на синапсе: при раздражении
афферентных путей мембрана синапса
деполяризуется, а при раздражении
эфферентных волокон — гиперполяризуется.
Оказалось, что синапсы нейронов с
одинаковой функцией обладают двусторонним
проведением возбуждения (например,
синапсы между двумя чувствительными
клетками). В таких синапсах ток возможен
в обоих направлениях, но иногда
сопротивление в одном из направлений
выше, чем в другом (выпрямляющий эффект).
Синапсы между разнофункциональными
нейронами (сенсорные и моторные) обладают
односторонним проведением. Электрические
синапсы позволяют синхронизировать
активность групп нейронов, они дают
возможность получать постоянные,
стереотипные реакции при многократных
воздействиях, т.к. они в меньшей степени,
чем химические синапсы, подвержены
метаболическим и прочим влияниям.

Химические
синапсы.

Химические синапсы — это
функциональные контакты между клетками,
передачу сигналов в которых осуществляют
специальные химические вещества
посредники – медиаторы.

Рассмотрим, как осуществляется
химическая, синаптическая передача.
Схематично это выглядит так: импульс
возбуждения, достигает пресинаптической
мембраны нервной клетки (дендрита или
аксона), в которой содержатся синаптические
пузырьки, заполненные
особым веществом — медиатором
(от латинского «Media»
— середина, посредник,
передатчик). Пресинаптическая мембрана
содержит много кальциевых каналов.
Потенциал действия деполяризует
пресинаптическое окончание и, таким
образом, изменяет состояние кальциевых
каналов, вследствие чего они открываются.
Так как концентрация кальция (Са₂+)
во внеклеточной среде больше, чем внутри
клетки, то через открытые каналы кальций
проникает в клетку. Увеличение
внутриклеточного содержания кальция,
приводит к слиянию
пузырьков с
пресинаптической мембраной. Медиатор
выходит из синаптических пузырьков в
синоптическую щель. Синаптическая щель
в химических синапсах довольно широкая
и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь
медиатор связывается с белками —
рецепторами, которые встроены в
постсинаптическую мембрану. Связывание
медиатора с рецептором начинает цепь
явлений, приводящих к изменению состояния
постсинаптической мембраны, а затем и
всей постсинаптической клетки. После
взаимодействия с молекулой медиатора
рецептор активируется,
заслонка открывается, и канал становится
проходимым или для одного иона, или для
нескольких ионов одновременно.

Следует отметить, что
химические синапсы отличаются не только
механизмом передачи, но также и многими
функциональными свойствами. Например,
в синапсах с химическим механизмом
передачи продолжительность синоптической
задержки, то есть
интервал между приходом импульса в
пресинаптическое окончание и началом
постсинаптического потенциала, у
теплокровных животных составляет 0,2 —
0,5мс. Также, химические синапсы отличаются
односторонним
проведением, то есть
медиатор, обеспечивающий передачу
сигналов, содержится только в
пресинаптическом звене. Учитывая, что
в химических возникновениях синапсах
возникновение постсинаптического
потенциала обусловлено изменением
ионной проницаемости
постсинаптической
мембраны, они эффективно обеспечивают
как возбуждение,
так и торможение.

Сравнение химического и
электрического синапсов:

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Данная статья есть небольшая выдержка из книги автора “Физиологические основы психологии“

Нейрон состоит из:

·         тела – сомы,

· отростков,  воспринимающих нервные импульсы и передающих их в сому – дендритов,

·         отростков, несущих импульс от сомы и передающих ее на другие нейроны – аксонов.

Аксоны могут передавать информацию на другие нейроны и к  эффекторным  органам – тканям и органам организма, исполняющим конечное действие рефлекса.

Передача информации от одной нервной клетки к другой осуществляется посредством специальных приспособлений-синапсов, которыми оканчиваются аксоны. Причем передача идет химическим путем, с помощью медиаторов– специальных химических веществ, и только в одном направлении: от аксона другой нейрон (на его дендрит, сому или аксон).

Количество синапсов на соме и отростках одной нервной клети различно и колеблется от нескольких десятков до 15 000 – 20 000 штук. Количество отростков одной нервной клетки исчисляется десятками, сонями и тысячами. Таким образом, каждый нейрон в ЦНС связан напрямую с десятками, сотнями и тысячами других нейронов, через эти другие нейроны – с тысячами и миллионами нейронов, то есть с любым нейроном ЦНС. Этим обеспечивается теснейшее взаимодействие самых различных нервных структур, образование практически любого рефлекса на любой раздражитель.

В зависимости от расположения, синапсы играют разную роль:

·   Аксодендрический синапс – оканчивается на дендрите другого нейрона – передает сигнал, не вызывающий возбуждения этой другой нервной клетки, но усиливающий другие импульсы приходящие на этот дендрит;  

·       Аксосоматический синапс – оканчивается на соме другого нейрона – передает сигнал, всегда  вызывающий возбуждение этой другой нервной клетки.

·       Аксо – аксональный синапс – оканчивается на аксоне другого нейрона – передает сигнал, не вызывающий возбуждения другой нервной клетки, но усиливающий другие импульсы приходящие на этот аксон;

Кроме того, по своему воздействию, синапсы делятся на две категории:

• возбуждающие – передают сигнал возбуждения от одного нейрона к другому (или усиливающий уже проходящий там сигнал),
• тормозящие – вызывают торможение нервных импульсов в другом нейроне.

Процесс прохождения электрического импульса по нейронам называется возбуждением.

Сигналы возбуждения представляют собой непрерывную цепочку электрических импульсов, проходящих по нейрону. Иначе говоря, возбуждение – это электрический ток разной частоты, проходящий по нервным клеткам.

Возбуждение, наряду с торможением – два самых главных процесса в ЦНС.

Сигналы торможения также представляет собой импульсы электрического тока, проходящие по нейронам.

Различия между торможением и возбуждением – только в синапсах: возбуждение проходящее по нейрону, который оканчивается тормозным синапсом на другом нейроне – есть тормозящий импульс. Тормозящий импульс блокирует возбуждение этого другого нейрона.

Возбуждение, проходящее по нейрону, который оканчивается возбуждающим синапсом на другом нейроне – есть возбуждающий импульс.

Не всякое возбуждение, подходящее через возбуждающий синапс, вызывает возбуждение в другом нейроне.  Для этого оно должно иметь достаточную частоту электрических импульсов – или силу нервного сигнала.

Нервный сигнал низкой (допороговой или подпороговой) силы вызывает местное возбуждение, распространяющееся на некоторое расстояние от синапса по аксону или дендриту, и быстро затухающее – местный потенциал.Возбуждения нейрона не происходит.

Нервный сигнал более высокой силы (но также допороговой) вызывает местный потенциал распространяющийся дальше, но тоже затухающий. И лишь достигнув определенной величины –порога возбуждения, местный потенциал превращается в волну возбуждения– электрический ток,распространяющуюся по всему нейрону.

Понятие порога возбуждения имеет большое значение для понимания поведенческих реакций человека. Изменением порога возбуждения  нервных клеток, можно объяснить очень многое в поведении людей.

Каждая нервная клетка имеет свой порог возбуждения, отсюда высокая избирательность при формировании рефлекторных дуг.

Порог возбуждения может понижаться следующим образом: к примеру, если на дендрите находятся рядом два синапса, то прохождение сигнала через каждый из этих синапсов вызовет лишь местный потенциал. Поскольку синапсы находятся рядом, то при одновременном их возбуждении, эти два местных потенциала могут «перехлестнуться», их действие суммироваться, и может возникнуть волна возбуждения. В этом случае происходит суммация местных потенциалов и в нейроне возникает волна возбуждения. Как мы видим, возбуждение нейрона может вызваться не только нервным сигналом пороговой силы, но и суммарным воздействием нескольких сигналов подпороговой силы.

Порог возбуждения может повышаться за счет деятельности находящихся  на нейроне тормозных синапсов.  Тормозные синапсы отличаются от возбуждающих синапсов тем, что их действие вызывает торможение, блокировку проходящих нервных сигналов или местных потенциалов.

Подходящие к этим синапсам нервные импульсы вызывают затухание местных потенциалов, и тем самым тормозят возникновение в нейроне волны возбуждения от действия возбуждающих синапсов. Или снижают силу импульсов проходящих сигналов возбуждения и, таким образом, блокируют прохождение сигнала. Торможение также обладает свойством суммации своего воздействия.

ВОЗБУЖДЕНИЕ и ТОРМОЖЕНИЕ – главные и единственные процессы, протекающие в ЦНС.      

Явление суммации очень распространено в ЦНС. Чаще всего процесс возбуждения в нейроне возникает именно в результате суммации поступающих на этот нейрон нервных импульсов от разных нейронов разных участков ЦНС.

Благодаря большому количеству отростков и синапсов, каждая нервная клетка в головном мозге  может образовывать нервные связи практически с любым нейроном ЦНС, оказывать на него или получать от него возбуждающее или тормозящее воздействие. Благодаря естественному отбору, за миллионы лет, эволюция создала структуру ЦНС, позволившую упорядочить эти процессы, проводить их целенаправленно, в рамках рефлекторного механизма.

Человек появляется на свет с комплексом врожденных нервных связей – врожденных рефлексов, которые занимают лишь малую часть ЦНС. Вся оставшаяся часть ЦНС – это огромная чистая книга, в которую человек, создавая новые  условные рефлексы, новые нервные связи, записывает всю свою жизнь, каждое событие, каждый миг.

Вся информация из внешней  среды, окружающей человека, поступает через сенсорную систему – органы чувств. У человека их пять: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус. Информация воспринимается посредством рецепторов – специализированных  нервных структур, или  нервных окончаний нейронов, и передается дальше по нервным путям в виде сигналов возбуждения – импульсов слабого электрического тока. Причем, чем больше частота проходящих импульсов, тем сильнее сигнал, идущий по нервному пути.

Каждый рецептор имеет узкую специализацию – воспринимает только конкретные воздействия окружающей среды, строго определенной силы. В органах чувств рецепторы образуют рецепторные поля.

·    Например: орган осязания – это вся поверхность  тела человека, которое представляет собой сплошное рецепторное поле, на котором находятся рецепторы, воспринимающие соответственно: давление, температуру, боль.

·   Рецепторы органов слуха  реагируют на изменение давления воздуха и воспринимают  звуковые колебания воздуха определенных частот.

·         Рецепторы органов зрения воспринимают корпускулярное излучение, то есть: различные  цвета, яркость света.

·       Рецепторы органов обоняния воспринимают воздействие молекул газов.

·    Рецепторы органов вкуса специализируются на химических восприятиях остальных веществ.

Каждый рецептор воспринимает воздействия строго определенной силы. Например: рецепторы органов слуха воспринимают звуковые колебания воздуха в диапазоне от  20 до 18 000 Гц. Звуковые колебания воздуха ниже  20 Гц (инфразвук) и выше 18 000 Гц (ультразвук) рецепторами органов слуха не воспринимаются.

Минимальная сила  воздействия, вызывающая возбуждение нервных клеток, называется пороговой. Сила воздействия ниже пороговой вызывает только местный потенциал действия (не вызывающий возбуждения), и называется подпороговой (допороговой).Сила воздействия выше пороговой называется надпороговой.

Слишком большая сила воздействия раздражителя на рецепторы также не вызывает возбуждения нервных клеток. Такое воздействие называется  запредельным.

Вся информация  от рецепторов  поступает в головной мозг, где происходит ее переработка – анализ и синтез(обработка информации некоторых простейших рефлексов происходит в спинном мозге), с целью формирования адекватной реакции на поступившую информацию. Это главное в рефлекторной деятельности соматического ума.

Анализ поступающей информации осуществляется в сенсорных нервных центрах (сенсорных НЦ) – функциональных объединениях нейронов центральной нервной системы. Направление возбуждающего сигнала из сенсорного НЦ в НЦ врожденного рефлекса есть синтез информации – формирование ответа.

Затем сигнал идет по врожденным нервным путям – эффекторным нейронам – к НЦ мышц эффекторов, и, затем, к мышцам – эффекторам, которые и осуществляют действие – конечную цель рефлекса. Однако на этом рефлекторная деятельность не кончается. Для обеспечения надежности, эволюция создала систему контроля рефлексов – систему  обратной связи: от органов исполнителей рефлекса (эффекторных органов) по нервным связям идет информация о выполнении или не выполнении конечной фазы рефлекса – в нервный центр данного рефлекса.

Таким образом, суть рефлекторной деятельности заключается в том, что соматический ум получает информацию о состоянии внешней среды и состоянии самого организма, формирует ответ, как реагировать на эту информацию, совершает соответствующее действие и получает ответ: совершено или нет это действие.

Обработка информации, формирование ответа происходит в нервных центрах – группой нейронов головного мозга, объединенных единой функцией. Нервные центры – это, в своем большинстве, не морфологические структуры, а именно функциональные объединения. Они образуются механизмом нервного замыкания  и формирования нервного следа:

в момент одновременного возбуждения нескольких участков головного мозга, между нейронами этих участков проходит нервный импульс, после прохождения которого, на этом нервном пути остается следовой эффект, облегчающий прохождение следующего сигнала по этому пути.

После каждого прохождения нервного импульса по этому пути след усиливается, а, значит, для прохождения каждого последующего сигнала требуется нервный импульс все меньшей и меньшей силы.

Существуют различные теории нервного следа. Скорее всего, изменения происходят в синапсах. Благодаря этим изменениям, уменьшается порог возбудимости нейрона, принимающего сигнал, и по нейрону начинает проходить сигнал, ранее подпороговой силы.

Это основные физиологические процессы, которые необходимо знать, чтобы понять суть описываемых далее явлений.

Нервная система выполняет ряд важных функций:

• обеспечивает связь организма с окружающим миром;
• управляет работой всех органов; 
• координирует функционирование всех систем органов, обеспечивая их согласованную работу.

Нервная ткань

Нервная ткань отличается от других тканей нашего организма тем, что обладает особыми свойствами — возбудимостью и проводимостью. Эти свойства нервной ткани обусловлены особенностями её строения.

В состав нервной ткани входят клетки двух видов. Основные функции выполняют нейроны, а клетки-спутники (клетки нейроглии) служат опорой и обеспечивают обмен веществ.

Рис. (1). Нервная ткань

Функции нейронов: генерирование и передача нервных импульсов; обработка и хранение поступающей информации.

Нервный импульс — это волна возбуждения (биоэлектрическая волна), распространяющаяся по нервным клеткам.

Аксон — это отросток, по которому импульсы передаются от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце. У каждого нейрона всего один аксон.

Передача нервных импульсов с одной клетки на другую происходит в синапсах.

Рис. (3). Строение синапса

В аксоне пресинаптического нейрона вырабатывается медиатор — особое вещество, с  помощью которого происходит передача нервного импульса.

Под действием нервного импульса медиатор выделяется в синаптическую щель. Рецепторы постсинаптической мембраны реагируют на его появление и генерируют возникновение нервного импульса в следующем нейроне. Так в синапсе происходит химическая передача возбуждения с одной клетки на другую.

Нейроны различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Рис. (4). Виды нейронов

По выполняемым функциям выделяют три типа нейронов.

Чувствительные (сенсорные) нейроны проводят информацию от органов в мозг. Тела таких нейронов находятся в нервных узлах вне центральной нервной системы.

Другая группа нейронов передаёт информацию от головного и спинного мозга к органам. Это двигательные (моторные) нейроны. Их тела находятся в сером веществе центральной нервной системы, а аксоны находятся за пределами ЦНС.

Третий вид нейронов осуществляет связь между чувствительными и двигательными нейронами. Это вставочные нейроны, они находятся в головном и спинном мозге.

Связь между органами и центральной нервной системой осуществляется через нервы.

Рис. (6). Нерв

Нервы выполняют проводниковую функцию. Они связывают головной и спинной мозг с кожей, органами чувств и с внутренними органами.

Нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервы проводят нервные импульсы от рецепторов в мозг. В их состав входят дендриты чувствительных нейронов.

Двигательные нервы состоят из аксонов двигательных нейронов. Их функция — проведение импульсов от мозга к рабочим органам.  

Смешанные нервы образованы чувствительными и двигательными волокнами и способные проводить импульсы как к ЦНС, так и от ЦНС.

Наиболее известное солнечное сплетение находится в брюшной полости.

Разделяй и властвуй

Импульсы плывут туда, куда ведут аксоны. Каждый аксон тонкой ниточкой выходит из тела своего нейрона, прокладывая линию связи от одного к другому. Когда мы говорим о соединении двух нейронов, может показаться, что аксон — это просто провод между нейронами, игрушечная телеграфная линия, две консервные банки на веревке. Но аксон — это не выделенная линия, передающая персональное сообщение одного нейрона единственному приватному адресату.

Аксон — извилистая структура, которая многократно раздваивается, яростно ветвится, извивается, скручиваясь и изворачиваясь. Аксон простой клетки, по которому мы несемся, следуя за нашим импульсом, впереди извивается и поворачивает, как быстрая река, разделяясь на протоки больше ста раз. От него отходят ветки, но расположены они неравномерно: одни находятся рядом с телом клетки, другие ответвляются в слоях, расположенных выше и ниже, некоторые — где-то вдалеке от нас. И он такой не один — большинство нейронов в коре головного мозга испускают извилистые заросли аксонов, покрывающих объем, который многократно превосходит размеры родительского нейрона вместе с его дендритным деревом. Поднимаясь над простой клеткой, мы видим возвышающиеся стволы ветвящихся аксонов пирамидальных нейронов третьего слоя. Они делятся сотни раз, одна длинная ветвь каскадом спускается мимо нас, а затем снова и снова расщепляется под нами в пространстве пятого слоя. У нас едва хватает времени осознать эту картину, как наш импульс налетает на первую развилку.

При каждом ветвлении импульс копируется, клонируется, отправляется в каждую новую ветвь, чтобы множество копий сообщения неслись по аксону всё дальше и дальше. Сотни разветвлений на пути вниз. Таким образом из одного импульса, исходящего из тела нейрона, создаются сотни клонов. А те в свою очередь вызывают высвобождение молекул нейромедиаторов в синаптических промежутках на конце каждой из ветвей, потому что соединения между нашим аксоном и дендритами других нейронов разбросаны по всей его длине. Периодически мы пролетаем мимо этих соединений, расположенных через каждые пять микрометров, упакованных настолько плотно, насколько позволяет размер их молекулярного механизма, и каждый готов к сбросу своего молекулярного заряда, чтобы вызвать всплеск напряжения на другой стороне. Мы проходим и через длинные отрезки аксона без единого разветвления, без связей с другими нейронами, часто до странности прямые, — это «магистрали» аксона, предназначенные для передачи импульса в другие зоны коры головного мозга, где вновь будет взрыв ветвления и извивов.

Достигнув конца аксона, наш импульс с помощью клонов успел вступить в контакт с тысячами других нейронов. По другую сторону большинства синаптических промежутков находится другой нейрон.

Таким образом бóльшая часть из примерно 7000 возбуждающих входов одного коркового нейрона принимает сигналы от разных аксонов, исходящих из разных нейронов.

Это означает, что каждый возбуждающий нейрон коры головного мозга через аксон осуществляет соединения примерно с 7000 различными нейронами, что возможно именно благодаря ветвлению и извилистости аксона, когда он изгибается и разделяется после каждого синаптического контакта, чтобы достичь новой цели.

Путем клонирования аксон одного нейрона передает импульс возбуждения тысячам принимающих его нейронов коры головного мозга. Знание, что это за получатели и где именно они расположены, может многое сказать нам о назначении этого нейрона. Чтобы разобраться, какое сообщение несет наш импульс, нам нужно знать две вещи о нейроне, который его отправил. Во-первых, на что реагирует этот нейрон, что в первую очередь вызвало его возбуждение — и мы знаем из предыдущей главы, что это был легион импульсов из сетчатки. Во-вторых, нам нужно понять, куда он отправляет этот импульс, кому тот передается. Ведь аксон может доставлять импульсы в любую область головного мозга. Он может разослать их адресатам по соседству, чтобы возбудить больше однотипных нейронов, то есть усилить и прояснить сообщение. Или, наоборот, унести свое сообщение очень далеко, через всю кору головного мозга, и попасть в дальние области, чтобы там объединиться с другими информационными импульсами, создавая всё более сложные представления и вычисления. Или на другую сторону, пересекая границу между полушариями, чтобы мозг работал слаженно.

По соседству

Первые адресаты нашего импульса — другие простые клетки. Здесь, на месте первого промежуточного пункта назначения, в толще коры головного мозга, в четвертом слое первичной зрительной области, нас окружают такие же простые нейроны. Аксон нашей клетки отходит от нее, извиваясь и многократно разветвляясь, каждая ветка переплетена с дендритными деревьями других простых клеток. И если мы проследим за каждым клонированным импульсом, бегущим к кончикам ветвей аксона и прыгающим через синаптические промежутки, то обнаружим, что многие простые клетки на другой стороне синапсов поразительно похожи на ту, которую мы только что покинули. Они реагируют на одни и те же вещи.

Вопреки своему названию простые клетки представляют собой эклектичное сборище. С одной стороны, они отображают упорядоченную карту видимого мира, исходящую от сетчатки, то есть соседние простые клетки реагируют на сигналы от соответствующих соседних участков окружающего мира.

С другой, десятки информационных каналов, исходящих из сетчатки, поступают в простые клетки, которые нас сейчас окружают. Тридцать с лишним каналов, свой для каждой отдельной зоны видимого пространства — для середины, левого и правого, верхнего и нижнего и т. п. Таким образом наборы простых клеток, сгруппированных вместе, озабочены разными вещами в одном и том же месте наблюдаемого мира: некоторые ждут сообщения о вертикальной линии, другие — о горизонтальной, третьи — под углом 120°; четвертые — 41,3°; некоторые — о краях, созданных пятном света сверху и темной областью снизу, другие — наоборот. И так для каждой возможной комбинации.

Получается, если бы наша простая клетка протянула свой аксон случайным образом, импульс с равной вероятностью попал бы на вход любой из этих эклектичных групп. Но это не так. Исследователи из лаборатории Томаса Мрсич-Флогеля в Университетском колледже Лондона в серии чрезвычайно остроумных экспериментов отслеживали локальные места назначения одиночных импульсов в этой первичной зоне зрительной области.

Они одновременно записывали сигналы сотен нейронов из зрительной коры головного мозга мышей, которые сидели в кинотеатре для мышей и смотрели слайд-шоу и фильмы, чтобы на основе этой активности определить, что из происходящего в пространстве видимого мира и где именно вызывает реакцию каждого нейрона. Узнав, что вызывает возбуждение каждого нейрона — настройку нейрона, — ученые в лаборатории Мрсич-Флогеля собирались установить, какие связи существуют между ними. Они перешли на тонкую и сложную технику регистрации каждого скачка напряжения от горстки нейронов, максимум четырех одновременно. Аккуратно подведя электроды непосредственно к мембране тела каждого нейрона, микроскопической точке в десятки раз меньше толщины человеческого волоса, они начали искать убедительные доказательства прямого соединения между этими нейронами, вызывая генерацию импульса одним из этих нейронов и проверяя наличие последующего скачка напряжения в остальных. Нет скачка — нет связи. Наличие точно регистрируемых всплесков в нейроне Берта после того, как стимулировано возбуждение с отправкой импульса нейроном Алеф, является чертовски убедительным доказательством того, что нейрон Алеф напрямую соединяется с нейроном Берта.

Обнаружив связь, Мрсич-Флогель и его команда могли вернуться к своим записям сотен сигналов мозга мышей, наслаждающихся фильмом, и спросить: на что эти нейроны реагируют в видимом мире?

Сложная работа с простым выводом: вероятность найти связь между двумя нейронами со сходной настройкой весьма велика. Нейроны, которые реагируют на очень похожие вещи в очень похожих местах в видимом мире, тоже, скорее всего, соединены друг с другом. И не просто соединены, а сильной связью. Потому что выяснилось, что сила сигнала между двумя одинаково настроенными нейронами, измеряемая амплитудой всплеска напряжения, также намного больше, чем можно было бы предсказать (рис. 4.1).

Наш импульс отправлен из простой клетки, которая реагирует на края под углом 30° в правом верхнем углу вашего поля зрения, где оказался кончик крышки коробки с печеньем. Эта радостная новость поступила к ней по множеству каналов, выходящих из сетчатки. Локальные ветви ее аксона разослали клоны нашего импульса соседним простым клеткам со сходной реакцией, с настройкой на 30-градусные края в правом верхнем углу видимого мира. И эти нейроны в ответ сделают то же самое, послав один из своих клонированных импульсов обратно тому нейрону, который мы только что покинули.

Работа лаборатории Мрсич-Флогеля продемонстрировала, как мы вместе с нашим импульсом оказались в нейронах, реагирующих на схожие вещи в видимом мире, но не объяснила, почему так происходит. Однако это довольно просто. Как вы помните, чтобы инициировать один исходящий импульс, требуется легион входящих. Итак, если мы хотим, чтобы остальная часть мозга узнала о 30-градусных верхних правых краях, имеет смысл отправить как можно больше импульсов с одним и тем же сообщением, уговорить соседние нейроны посылать свои импульсы, которые присоединятся к нашему в предстоящем путешествии по коре головного мозга.

В этом четвертом слое коры головного мозга нас окружают не только простые клетки. Вокруг много других нейронов, которые реагируют на более сложные комбинации информации, исходящей от глаза; их остроумно назвали «сложными клетками».

Сложные клетки посылают импульсы, когда получают сигнал о том, на что настроены, — о комбинациях светлых и темных пятен. Причем каждая пара светлых и темных пятен находится под определенным углом.

Звучит знакомо? Действительно, простейшее объяснение того, как работает зрение, состоит в том, что сложные ячейки создаются путем объединения входных данных простых ячеек. Каждая простая ячейка является детектором признаков для одного типа границ, а сложная ячейка объединяет выходы нескольких таких детекторов в комбинацию границ. Поэтому клоны нашего импульса также поступают на входы сложных клеток, расположенных вокруг нас, неся сообщение об одной из простых особенностей мира, которые сложная клетка будет суммировать с другими сигналами.

Читайте также

Игра на нервах: как музыка действует на мозг

Эта аккуратная картинка пригодится для понимания принципов, но она не совсем точна. И простые, и сложные нейроны принадлежат континууму нервных клеток различной функциональности. Некоторые нейроны совсем примитивны — они реагируют только на один вид границы, расположенной под одним углом; другие — чрезвычайно сложные, вычисляющие результаты комбинаций простых. Но большинство находятся где-то посередине. Тем не менее все сказанное выше верно для любой клетки зрительной зоны; они с большей вероятностью будут связаны с другими нейронами, имеющими аналогичные настройки на аналогичные изображения в ближайшем окружении в видимом мире.