Покрытый оболочкой пучок аксонов

2.1. Психика и организм. Мозг и психика

Психика (от др.-греч. душевный) – способность субъекта активно отображать объективную реальность, возникшая как результат взаимодействия высокоорганизованных живых существ с внешним миром.

Основные функции психики:

• отражение окружающего мира;
• обеспечение целостности организма;
• регуляция поведения.

Интегративная функция психики состоит в обеспечении адаптации организма к условиям окружающей среды.

Психика – результат сложной деятельности нервной системы, структурно-функциональной единицей которой является нейрон (нервная клетка).

Нейрон (от др.-греч. волокно) – электрически возбудимая ячейка, обрабатывающая и передающая информацию посредством электрических и химических сигналов.

Каждый нейрон состоит из тела клетки (или сомы), которое содержит ядро клетки. Из клеточного тела нейрона вырастают дендриты (короткие ответвления, воспринимающие нервные импульсы, идущие к нейрону) и аксон (длинный тонкий трубчатый отросток, передающий нервные импульсы от нейрона).

Нейроны образуют химические или функциональные связи с другими нейронами, составляя нейронную сеть (англ. biological neural network); точки сопряжения (контакта) нейронов сети называются синапсами.

Раздражение возбуждающих синапсов вызывает нервный импульс, идущий вдоль аксона. Сигналы распространяются от одного нейрона к другому с помощью сложной электрохимической реакции. Передача сигналов от органов чувств к головному и спинному мозгу осуществляется сенсорными нейронами, а от головного и спинного мозга к мышцам и железам – моторными нейронами.

Нерв – покрытый оболочкой пучок аксонов в периферической нервной системе, который является путем для электрохимических нервных импульсов, передающихся по каждому из аксонов к периферическим органам.

Нервная система человека и млекопитающих состоит из центральной нервной системы (головной и спинной мозг) и периферической нервной системы (черепномозговые и спинномозговые нервы, нервные сплетения).

Периферическая нервная система состоит из соматической нервной системы, которая передает сообщения к органам чувств, мышцам, кожному покрову и от них, и вегетативной (автономной) нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, желез, кровеносных и лимфатических сосудов.

Головной мозг – центр нервной системы, физиологические функции которого заключаются в централизованном управлении всеми остальными органами тела. Головной мозг состоит из центрального ствола, лимбической системы и большого мозга.

К центральному стволу относятся:

• продолговатый мозг, в функции которого входят защитные рефлексы (кашель, чихание, глотание, рвота), жизненно-важные рефлексы (дыхание), регулирование сосудистого тонуса;
• мозжечок, функции которого – координация движений, регуляция равновесия и мышечного тонуса, мышечная память;
• таламус, отвечающий за перераспределение поступающей сенсорной информации (за исключением обоняния) к коре головного мозга;
• гипоталамус, регулирующий все функции организма (кроме сердечного ритма, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений), а также эмоции и поведение человека.

Ретикулярная формация (от лат. rete – сеть) – структура, состоящая из более чем 100 небольших нейронных сетей ствола головного мозга и верхнего отдела спинного мозга, которая фильтрует поступающую сенсорную информацию и передает ее в лимбическую систему и кору большого мозга.

Находящаяся внутри таламуса лимбическая система участвует в регуляции функций обоняния и внутренних органов, контролирует инстинктивные поведенческие реакции, эмоции, память, играет важную роль в обучении.

Большой мозг (cerebrum) состоит из двух мозговых полушарий, покрытых извилистой корой, которая играет ключевую роль в осуществлении высших психических функций – памяти, внимания, восприятия, мышления, языка и сознания.

Левое полушарие головного мозга специализируется на экспрессивной и импрессивной речи, чтении, письме, вербальной памяти, вербальном и абстрактном мышлении, ориентировано на прогнозирование, правое же отвечает за зрительно-пространственную ориентацию, невербальную память, конкретное образное мышление.

Вегетативная (автономная) нервная система состоит из двух систем:

• симпатической, которая мобилизует нервную систему организма в стрессовых ситуациях, усиливая обмен веществ и повышая возбуждаемость тканей;
• парасимпатической, функции которой связаны с действиями, не требующими немедленной реакции (слюнотечение, слезотечение, мочеиспускание, пищеварение, дефекация).

Вегетативная нервная система играет важную роль в эмоциональных реакциях, потому что ее волокна опосредуют работу гладкой мускулатуры и желез. Железы внутренней секреции (эндокринные железы) синтезируют и выделяют в кровоток гормоны, влияющие на эмоциональное состояние и мотивацию.

На психику человека оказывает влияние его наследственность. Молекулярной единицей наследственности живого организма являются гены – участки ДНК и РНК, которые хранят информацию о создании и поддерживании клеток организма и передают генетические признаки потомству.

Нервная система выполняет ряд важных функций:

• обеспечивает связь организма с окружающим миром;
• управляет работой всех органов; 
• координирует функционирование всех систем органов, обеспечивая их согласованную работу.

Нервная ткань

Нервная ткань отличается от других тканей нашего организма тем, что обладает особыми свойствами — возбудимостью и проводимостью. Эти свойства нервной ткани обусловлены особенностями её строения.

В состав нервной ткани входят клетки двух видов. Основные функции выполняют нейроны, а клетки-спутники (клетки нейроглии) служат опорой и обеспечивают обмен веществ.

Рис. (1). Нервная ткань

Функции нейронов: генерирование и передача нервных импульсов; обработка и хранение поступающей информации.

Нервный импульс — это волна возбуждения (биоэлектрическая волна), распространяющаяся по нервным клеткам.

Аксон — это отросток, по которому импульсы передаются от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце. У каждого нейрона всего один аксон.

Передача нервных импульсов с одной клетки на другую происходит в синапсах.

Рис. (3). Строение синапса

В аксоне пресинаптического нейрона вырабатывается медиатор — особое вещество, с  помощью которого происходит передача нервного импульса.

Под действием нервного импульса медиатор выделяется в синаптическую щель. Рецепторы постсинаптической мембраны реагируют на его появление и генерируют возникновение нервного импульса в следующем нейроне. Так в синапсе происходит химическая передача возбуждения с одной клетки на другую.

Нейроны различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Рис. (4). Виды нейронов

По выполняемым функциям выделяют три типа нейронов.

Чувствительные (сенсорные) нейроны проводят информацию от органов в мозг. Тела таких нейронов находятся в нервных узлах вне центральной нервной системы.

Другая группа нейронов передаёт информацию от головного и спинного мозга к органам. Это двигательные (моторные) нейроны. Их тела находятся в сером веществе центральной нервной системы, а аксоны находятся за пределами ЦНС.

Третий вид нейронов осуществляет связь между чувствительными и двигательными нейронами. Это вставочные нейроны, они находятся в головном и спинном мозге.

Связь между органами и центральной нервной системой осуществляется через нервы.

Рис. (6). Нерв

Нервы выполняют проводниковую функцию. Они связывают головной и спинной мозг с кожей, органами чувств и с внутренними органами.

Нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервы проводят нервные импульсы от рецепторов в мозг. В их состав входят дендриты чувствительных нейронов.

Двигательные нервы состоят из аксонов двигательных нейронов. Их функция — проведение импульсов от мозга к рабочим органам.  

Смешанные нервы образованы чувствительными и двигательными волокнами и способные проводить импульсы как к ЦНС, так и от ЦНС.

Наиболее известное солнечное сплетение находится в брюшной полости.

Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.

Нейрон

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).

Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.

Нейроны обладают 4 свойствами:

• Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
• В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
• Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
• Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу

В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз

Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.

Миелиновая оболочка

Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).

В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.

Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.

Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше

Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).

Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)

Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:

• Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
• Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
• Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
• Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
• Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
• Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)

В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.

Классификация нейронов

Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
волокон, воспринимающих раздражитель.

Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.

Синапс

На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.

Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.

Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
химическим (в синапсе).

Яд кураре

Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими Не могу утаить
историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.

Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.

Нервы и нервные узлы

Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).

В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
плечевое сплетение.

Болезни нервной системы

Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
движения сохранены в полном объеме.

Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.

Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).

Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.

Очень часто при описании нервной системы используются «электрические» термины: например, нервы сравниваются с проводами. Это потому, что по нервному волокну действительно перемещается электрический сигнал. Каждому из нас известно, что оголенный провод опасен, ведь он бьет током, и по этой причине люди пользуются изоляционными материалами, не проводящими электричество. Природе тоже не чужда техника безопасности, и нервные «провода» она обматывает своим собственным изолирующим материалом — миелином.

Сложная обёртка

Миелин окружает отростки нервных клеток, изолируя их от внешнего воздействия. Это необходимо для более надежной и быстрой передачи сигнала по нервной системе. Благодаря изоляции нервного волокна электрический сигнал не рассеивается и добирается до места назначения без помех. Скорость прохождения сигнала по миелиновым и безмиелиновым волокнам может отличаться на три порядка: от 70 до 140 м/с и от 0,3 до 0,5 м/с соответственно.

По сути миелин — это клеточная мембрана глиальных клеток, многократно обмотанная вокруг аксона. Сама мембрана на 70–75% состоит из липидов и на 25–30% — из белков. В периферической нервной системе донором мембран становятся шванновские клетки, а в центральной — олигодендроциты. Эти клетки бережно обматывают своими мембранами ценные каналы связи, чтобы обеспечить надежное взаимодействие нервной системы и периферических органов. Миелин покрывает нервное волокно не целиком: существуют промежутки между наслоениями миелина, называемые перехватами Ранвье (рис. 1). Есть прямая зависимость между расстоянием от одного промежутка до другого и скоростью распространения нервного импульса по волокну: чем больше расстояние между перехватами Ранвье, тем выше скорость передачи сигнала в нерве [1].

Если говорить о белках, входящих в состав миелина, то надо уточнить, что это не только простые белки. В миелине встречаются гликопротеины — белки, к которым присоединены короткие углеводные последовательности. Важной составляющей миелина является главный структурный белок миелина (myelin basic protein, MBP), впервые выделенный около 50 лет назад. MBP — это трансмембранный белок, который может многократно «прошивать» липидный слой клетки. Его различные изоформы (рис. 2) кодируются геном под названием Golli (gene in the oligodendrocyte lineage). Структурной основой миелина служит изоформа массой 18,5 килодальтон [2].

В состав миелина входят сложные липиды цереброзиды. Они представляют собой аминоспирт сфингозин, соединенный с жирной кислотой и остатком углевода. В синтезе липидов миелина принимают участие пероксисомы олигодендроцитов. Пероксисомы — это липидные пузырьки с различными ферментами (в общей сложности известно около 50 видов пероксисомных энзимов). Эти органеллы занимаются, в частности, β-окислением жирных кислот: жирных кислот с очень длинной цепью (very long chain fatty acids, VLCFA), некоторых эйкозаноидов и полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК, polyunsaturated fatty acids, PUFAs). Поскольку миелин может содержать до 70% липидов, пероксисомы крайне важны для нормального метаболизма этого вещества. Они используют N-ацетиласпартат, вырабатываемый нервной клеткой, для постоянного синтеза новых липидов миелина и поддержания его существования. Кроме этого, пероксисомы принимают участие в поддержании энергетического метаболизма аксонов [3].

Важная обёртка

Миелинизация (постепенная изоляция нервных волокон миелином) начинается у людей уже в эмбриональном периоде развития. Первыми этот путь проходят подкорковые структуры. В течение первого года жизни происходит миелинизация отделов периферической и центральной нервной системы, отвечающих за двигательную активность. Миелинизация участков головного мозга, регулирующих высшую нервную деятельность, заканчивается к 12–13 годам. Из этого видно, что миелинизация тесно связана со способностью отделов нервной системы осуществлять специфические для них функции. Вероятно, именно активная работа волокон до рождения запускает их миелинизацию.

Дифференцировка клеток — предшественниц олигодендроцитов зависит от ряда факторов, связанных с работой нейронов. В частности, работающие отростки нейронов могут выделять белок нейролигин 3, который способствует пролиферации и дифференциации клеток-предшественниц [4]. В дальнейшем созревание олигодендроцитов происходит за счет ряда других факторов. В статье с характерным названием «Насколько велик миелинизирующий оркестр?» описывается происхождение олигодендроцитов в разных частях мозга [5]. Во-первых, в различных частях мозга олигодендроциты начинают созревать в разное время. Во-вторых, за их созревание отвечают разные клеточные факторы, что тоже зависит от региона нервной системы (рис. 3). У нас может возникнуть вопрос: а сходны ли между собой олигодендроциты, появившиеся с таким расхождением в стартовых данных? И насколько схож у них миелин? В целом, авторы статьи считают, что между популяциями олигодендроцитов из разных участков головного мозга действительно существуют различия, и обусловлены они во многом именно местом закладки клеток, воздействием на них окружающих нейронов. И всё же типы миелина, синтезируемые разными пулами олигодендроцитов, не имеют настолько больших отличий, чтобы они не были взаимозаменяемыми.

Сам процесс миелинизации нервных волокон в центральной нервной системе происходит следующим образом (рис. 4). Олигодендроциты выпускают несколько отростков к аксонам разных нейронов. Входя с ними в контакт, отростки олигодендроцитов начинают оборачиваться вокруг них и расползаться по длине аксона. Количество оборотов постепенно увеличивается: в некоторых участках ЦНС их число доходит до 50. Мембраны олигодендроцитов становятся всё более тонкими, распространяясь по поверхности аксона и «выдавливая» из себя цитоплазму. Чем раньше слой миелина был обернут вокруг нервного окончания, тем более тонким он будет. Самый внутренний слой мембраны остается довольно толстым — для осуществления метаболической функции. Новые слои миелина наматываются поверх старых, перекрывая их так, как показано на рисунке 4 — не только сверху, но и увеличивая площадь аксона, покрытую миелином.

Миелинизация нервных волокон олигодендроцитами также значимо зависит от белка нейрегулина 1. Если он не воздействует на олигодендроциты, то в них запускается программа миелинизации, не учитывающая активность нервной клетки. Если же олигодендроциты получили сигнал от нейрегулина 1, то далее они начнут ориентироваться на работу аксона, и миелинизация будет зависеть от интенсивности выработки глутамата и активации им специфических NMDA-рецепторов на поверхности олигодендроцитов [6]. Нейрегулин 1 — ключевой фактор для запуска процессов миелинизации и в случае шванновских клеток [7].

Изменчивая обёртка

Миелин постоянно образуется и разрушается в человеческом организме. На синтез и распад миелина могут влиять факторы, связанные с особенностями внешней среды. Например, воспитание. С 1965 по 1989 год Румынией руководил Николае Чаушеску. Он установил жесткий контроль над репродуктивным здоровьем и институтом брака в своей стране: усложнил процедуру развода, запретил аборты и ввел ряд стимулов и льгот для женщин, имевших более пяти детей. Итогом этих мер стало ожидаемое повышение рождаемости. Вместе с рождаемостью увеличилось количество криминальных абортов, не добавивших здоровья румынкам, и возросло количество детей-отказников. Последние воспитывались в детских домах, где с ними не очень-то активно общался персонал. Румынские дети в полной мере ощутили на себе то, что называется социальной депривацией — лишение возможности полноценного общения с другими людьми. Если речь идет о маленьком ребенке, то следствиями социальной депривации станут нарушение формирования эмоциональных привязанностей и расстройство внимания. Когда режим Чаушеску пал, западным ученым предстояло в полной мере оценить результат социальной политики этого диктатора. Румынских детей, имеющих выраженные проблемы со вниманием и установкой социальных контактов, впоследствии стали называть детьми Чаушеску.

Кроме различий при выполнении нейропсихологических тестов, у детей Чаушеску по сравнению с детьми, не находившимися в таких условиях, отличалось даже строение головного мозга [8]. При оценке состояния белого вещества мозга ученые используют показатель фрактальной анизотропии. Он позволяет оценить плотность нервных волокон, диаметр аксонов и их миелинизацию. Чем больше фрактальная анизотропия, тем разнообразнее волокна, которые встречаются в этой области мозга. У детей Чаушеску отмечалось снижение фрактальной анизотропии в пучке белого вещества, соединяющего височную и лобную доли в левом полушарии, то есть связи в этом регионе были недостаточно сложными и разнообразными, с нарушениями миелинизации. Такое состояние связей мешает нормальному проведению сигналов между височной и лобной долями. В височной доле находятся центры эмоционального реагирования (миндалина, гиппокамп), а орбитофронтальная кора лобной доли также связана с эмоциями и принятием решений. Нарушение формирования связей между этими отделами мозга и проблемы в их работе в итоге приводили к тому, что выросшие в детдомах дети испытывали трудности в установлении нормальных отношений с другими людьми.

На миелинизацию также может влиять и состав еды, которую дают ребенку. При белково-энергетической недостаточности питания отмечается снижение образования миелина. Недостаток жирных кислот тоже отрицательно сказывается на синтезе этого ценного вещества, так как оно больше чем на 2/3 состоит из липидов. Дефицит железа, йода и витаминов группы В приводит к снижению образования миелина [9]. В основном эти данные были получены при изучении лабораторных животных, но история, к сожалению, дала людям возможность оценить влияние недостатка еды и на формирующийся мозг ребенка [10]. Голодная зима (голл. hongerwinter) 1944–1945 гг. в Нидерландах привела к тому, что родилось множество детей, чьи матери плохо питались. Оказалось, что в условиях голодания мозг этих детей формировался с нарушениями. В частности, наблюдалось большое количество нарушений именно в белом веществе, то есть возникали проблемы с формированием миелина. В итоге это приводило к разнообразным психическим расстройствам.

Поврежденная обёртка

Как мне кажется, для человеческого организма вполне подходит следующее правило: если есть орган, значит, к нему должна быть болезнь. В принципе, это правило можно расширить до молекулярных процессов: есть процесс — есть и болезни, связанные с нарушением этого процесса. В случае с миелином это демиелинизирующие заболевания. Их довольно много, но подробнее я расскажу о двух — синдроме Гийена-Барре и рассеянном склерозе. При этих расстройствах повреждение миелина приводит к нарушению адекватного проведения сигнала по нервам, что и обуславливает симптомы болезни.

Синдром Гийена-Барре (СГБ) — это заболевание периферической нервной системы, при котором происходит разрушение миелиновой оболочки, формируемой шванновскими клетками. СГБ является классическим аутоиммунным заболеванием. Как правило, ему предшествует инфекция (часто — вызванная микробом Campylobacter jejuni). Присутствие различных возбудителей в организме человека запускает аутоиммунное повреждение миелина нервных волокон T- и B-лимфоцитами. Клинически это проявляется мышечной слабостью, нарушением чувствительности по типу «носки — перчатки» (полиневритический тип) (рис. 5). В дальнейшем мышечная слабость может нарастать вплоть до полного паралича конечностей и поражения туловищной мускулатуры. Поражения чувствительной нервной системы также могут быть разнообразны: от снижения способности различать собственные движения (нарушение глубокой чувствительности) до выраженного болевого синдрома. При тяжелых формах СГБ главную опасность представляет потеря способности к самостоятельному дыханию, требующая подключения к аппарату искусственной вентиляции легких (ИВЛ). Для лечения СГБ в настоящее время используют плазмаферез (очистку плазмы от вредных антител) и внутривенные вливания препаратов человеческого иммуноглобулина для нормализации иммунного ответа. В большинстве случаев лечение приводит к стойкому выздоровлению.

Рассеянный склероз (РС) заметно отличается от СГБ. Во-первых, это демиелинизирующее заболевание приводит к поражению центральной нервной системы, то есть затрагивает миелин, синтезируемый олигодендроцитами. Во-вторых, с причинами РС до сих пор много неясного: слишком большое разнообразие генетических и средовых факторов задействовано в патогенезе заболевания. Принципиальный момент в запуске РС — нарушение непроницаемости гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) для иммунных клеток. В норме ткань мозга отгорожена от всего остального организма этим надежным фильтром, который не пропускает к ней множество веществ и клеток, в том числе иммунных. ГЭБ появляется уже в эмбриональном периоде развития, изолируя ткань мозга от формирующейся иммунной системы. В это время иммунная система человека «знакомится» со всеми существующими тканями, чтобы в дальнейшем, при взрослой жизни, не нападать на них. Мозг и ряд других органов остаются «не представленными» иммунной системе. При нарушении целостности ГЭБ иммунные клетки получают возможность для атаки незнакомых ей тканей мозга. В-третьих, РС отличается более тяжелыми симптомами, которые требуют других терапевтических подходов. Симптоматика зависит от того, где локализуются повреждения нервной системы (рис. 6 и 7). Это может быть шаткость походки, нарушения чувствительности, различные когнитивные симптомы. Для лечения РС используются высокие дозы глюкокортикоидов и цитостатики, а также препараты интерферона и специфические антитела (натализумаб). По-видимому, в дальнейшем будут развиваться новые методы лечения РС, основанные непосредственно на восстановлении миелиновой оболочки в поврежденных участках мозга. Ученые указывают на возможность трансплантации клеток — предшественниц олигодендроцитов или усиления их роста за счет введения инсулиноподобного фактора роста или тиреоидных гормонов [11]. Однако это еще впереди, а пока неврологам недоступны более «молекулярные» методы лечения.

1. Wu L.M., Williams A., Delaney A., Sherman D.L., Brophy P.J. (2012). Increasing internodal distance in myelinated nerves accelerates nerve conduction to a flat maximum. Curr. Biol. 22, 1957–1961;
2. Harauz G. and Boggs J.M. (2013). Myelin management by the 18.5-kDa and 21.5-kDa classic myelin basic protein isoforms. J. Neurochem. 125, 334–361;
3. Kassmann C.M. (2014). Myelin peroxisomes — essential organelles for the maintenance of white matter in the nervous system. Biochemie. 98, 111–118;
4. Venkatesh H.S., Johung T.B., Caretti V., Noll A., Tang Y., Nagaraja S. et al. (2015). Neuronal activity promotes glioma growth through neuroligin-3 secretion. Cell. 161, 803–816;
5. Tomassy G.S. and Fossati V. (2014). How big is the myelinating orchestra? Cellular diversity within the oligodendrocyte lineage: facts and hypotheses. Front. Cell Neurosci. 8, 201;
6. Michalski J.-P. and Kothary R. (2015). Oligodendrocytes in a nutshell. Front. Cell Neurosci. 9, 340;
7. Salzer J.L. (2012). Axonal regulation of Schwann cell ensheathment and myelination. J. Peripher. Nerv. Syst. 17, 14–19;
8. Eluvathingal T.J., Chugani H.T., Behen M.E., Juhász C., Muzik O., Maqbool M. et al. (2006). Abnormal brain connectivity in children after early severe socioemotional deprivation: a diffusion tensor imaging study. Pediatrics. 117, 2093–2100;
9. Prado E.L. and Dewey K.G. (2014). Nutrition and brain development in early life. Nutr. Rev. 72, 267–284;
10. Hulshoff Pol H.E., Hoek H.W., Susser E., Brown A.S., Dingemans A., Schnack H.G. et al. (2000). Prenatal exposure to famine and brain morphology in schizophrenia. Am. J. Psychiatry. 157, 1170–1172;
11. Bhatt A., Fan L.W., Pang Y. (2014). Strategies for myelin regeneration: lessons learned from development. Neural. Regen. Res. 9, 1347–1350.

Нерв (лат. nervus) — тонкая фибрилла в организме человека, позвоночных и большинства беспозвоночных животных, отходящая от головного или спинного мозга и являющаяся составной частью разветвленной системы, управляющей деятельностью организма.

Нерв представляет собой покрытую оболочкой структуру, которая состоит из пучка нервных волокон (в основном, представленных аксонами нейронов и поддерживающей их нейроглией).

Периферийный нерв состоит из нескольких пучков аксонов, покрытых оболочками из шванновских клеток, а также несколькими соединительнотканными оболочками: эндоневрий покрывает каждый миелинизированный аксон, несколько таких аксонов объединяются в пучки, покрытые периневрием. Несколько пучков, вместе с кровеносными сосудами и жировыми включениями, покрытые общей оболочкой, эпиневрием, и составляют нерв.

Строение нерва[править]

Периферический нерв состоит из нескольких пучков нервных волокон. Нервное волокно — это аксон, передающий нервные импульсы, покрытый оболочкой из шванновских клеток. Миелинизированные волокна, в отличие от немиелинизированных, которые окружены также и миелиновой оболочкой^[1]..

В состав миелиновых оболочек входят миелин и шванновские клетки нейроглии. Оболочки играют важную роль для передачи и увеличения скорости нервного импульса. В этих оболочках находятся кровеносные и лимфатические сосуды.^[2] Миелин наделяет нервы белым цветом, безмиелиновые имеют серый цвет.^[3][4]

Количество волокон в нерве обычно равно 103—104, однако оно может варьировать — в зрительном нерве человека их больше 1 млн, а некоторые нервы беспозвоночных могут состоять всего из нескольких волокон^[3]. По каждому волокну нервный импульс передается изолированно, не заходя на другие. Нервные фибриллы передают сигнал только в одном направлении, поэтому они могут быть или центробежными, то есть двигательными, передающими информацию в исполнительные органы, или центростремительными, то есть чувствительными, которые передают информацию от рецепторов.

См. также[править]

• Периферическая нервная система
• Черепные нервы
• Спинные нервы

Источники[править]

Литература[править]

• Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 1, М., 1959.
• Атлас. Нервная система человека, под редакцией В. М. Астапова и Ю. В. Микадзе — 2004.

Гистология: Нервная ткань [+]
Нейроны (Серое вещество)	Перикарион · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) · Конус роста · Аксонный транспорт · Валлерова дегенерация Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) · Дендритная пластичность · Дендритный потенциал действия типы: Биполярные нейроны · Униполярные нейроны · Псевдоуниполярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Звёздчатый нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка · Интернейрон · Клетка Реншоу
Афферентный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний мотонейрон · Нижний мотонейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Химический синапс · Нервно-мышечный синапс · Эфапс (Электрический синапс) · Нейропиль · Синаптический пузырёк
Сенсорный рецептор	Тельце Мейснера · Тельце Меркеля · Тельце Пачини · Тельце Руффини · Нервно-мышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	ЦНС: Олигодендроциты ПНС: Шванновские клетки (Нейролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина)
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Пучки нервных волокон · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Нейрон — специфическая, очень необычная клетка нервной ткани. Мало того что нейроны непохожи на клетки других тканей, имея особенное строение, но они разнятся и между собой! Не так давно исследователи обнаружили, что геномы нейронов одного и того же организма отличаются в копиях фрагментов ДНК. Нейрон имеет три основные функциональные составляющие: тело, дендрит и аксон.

Строение нейрона

1.      Тело
(сома, перикарион) — окутано плазматической мембраной, внутри содержит нейроплазму, где «плавают» ядро и прочие клеточные органоиды. В нейроплазме также расположены нейрофибриллы, белковые волоконца, которые распространяются и в отростки нейронов, поддерживают форму, транспортируют вещества. Тело нейрона питает отростки, если оно гибнет, то атрофируются и отростки (так, например, происходит при параличе и других заболеваниях). Скопления тел нейронов — это серое вещество головного и спинного мозга.  

2.      Аксон
— длинный тонкий отросток, чья протяженность у крупных организмов превышает метр. Снаружи, как правило, укрыт миелиновой оболочкой. Аксоны не ветвятся, в них нет аппарата для синтеза белка. По аксонам импульсы «текут» в направлении от тела нейрона к другим нервным клеткам или органам, аналогично крови по артериям от сердца. Аксоны могут контактировать с телами нейронов, с дендритами и редко с другими аксонами. Скопления аксонов составляют белое вещество головного и спинного мозга.

3.      Дендрит — отросток нейрона, более короткий и толстый, чем аксон. Дендриты разветвляются, в них есть все органоиды, имеющиеся в теле нейрона. Они получают сигналы от других нервных клеток и передают его телу клетки, могут образовывать синаптические контакты с различными аксонами и дендритами.

Существуют разные классификации нейронов:

1.      В зависимости от местонахождения нейроны бывают центральные (в ЦНС) и периферические (например, в спинномозговых ганглиях, в различных органах).

2.      По внешнему строению нейроны могут быть похожи на звезды, деревца, веретена, груши и пр.

3.      Следующая классификация рассматривает количество отростков. В безаксонных невозможно выделить дендриты и аксоны, все отростки похожи и очень невелики. Униполярные имеют единственный отросток (в псевдоуниполярных этот отросток совмещает в себе свойства дендрита и аксона), биполярные — два, дендрит и аксон. Мультиполярные — это именно те нейроны, которые мы представляем, говоря о нервных клетках: несколько дендритов и один аксон.

4.      Наконец, нейроны классифицируются по своим функциям.

1)      Двигательные
(иначе: эфферентные, моторные) проводят импульс от ЦНС ко всем органам, имеют очень длинные аксоны.

2)      Чувствительные
(иначе: афферентные, рецепторные, сенсорные) посылают импульс в обратном направлении, от рецепторов в ЦНС.

3)      Вставочные (промежуточные) — многочисленные нейроны, связанные исключительно с другими нейронами (в отличие от, например, чувствительных, которые «ловят» раздражение из внешней среды). Они похожи на человека в набитом автобусе, которого просят «передать на билет»: воспринимают сигнал от чувствительных и передают его двигательным нейронам. Бывают возбуждающими и тормозящими.

Нервные волокна и нервы

Нервные волокна — отростки нервных клеток, снаружи окутанные оболочками. Оболочки могут содержать или не содержать миелин. В зависимости от этого фактора различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые
(безмякотные) нервные волокна. Миелин примерно на 70 процентов построен из липидов и на 30 из белков.

Для чего нужна миелиновая оболочка? Она обеспечивает электроизоляцию, увеличивающую скорость трансляции нервного импульса. Образуют ее клетки глии — леммоциты. В соматической нервной системе (нервы которой управляют скелетными мышцами) волокна миелиновые, так как здесь большая функциональная нагрузка. В вегетативной нервной системе (нервы управляют мышцами внутренних органов) — безмиелиновые нервные волокна.

Нерв — совокупность пучков нервных волокон, которую снаружи покрывает оболочка, фасция. Представьте себе электрический кабель в разрезе. В нем несколько тонких жилок, окутанных индивидуальными оболочками, собраны в толстый пучок, в свою очередь покрытый изоляцией. Только в каждом нерве не несколько нервных волокон, а великое множество. Например, в зрительном нерве около одного миллиона! Чувствительные нервы состоят из аксонов чувствительных нейронов, двигательные — двигательных нейронов. Но большинство нервов смешанные, в них есть аксоны разных типов.

Как на небе бывают скопления звезд, так и в нервной системе бывают «сгущения материи». Нервный узел (ганглий) — скопление нейронов за пределами ЦНС. Он состоит из тел нервных клеток и нейроглии. Из ганглиев строятся более сложные структуры, например, нервные сплетения.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — репетитор по биологии — подготовка к ЕГЭ