Терминаль аксона функция

From Wikipedia, the free encyclopedia

Axon terminals (also called synaptic boutons, terminal boutons, or end-feet) are distal terminations of the telodendria (branches) of an axon. An axon, also called a nerve fiber, is a long, slender projection of a nerve cell, or neuron, that conducts electrical impulses called action potentials away from the neuron’s cell body, or soma, in order to transmit those impulses to other neurons, muscle cells or glands.

Neurons are interconnected in complex arrangements, and use electrochemical signals and neurotransmitter chemicals to transmit impulses from one neuron to the next; axon terminals are separated from neighboring neurons by a small gap called a synapse, across which impulses are sent. The axon terminal, and the neuron from which it comes, is sometimes referred to as the «presynaptic» neuron.

Nerve impulse release[edit]

Neurotransmitters are packaged into synaptic vesicles that cluster beneath the axon terminal membrane on the presynaptic side of a synapse. The axonal terminals are specialized to release the neurotransmitters of the presynaptic cell.^[1] The terminals release transmitter substances into a gap called the synaptic cleft between the terminals and the dendrites of the next neuron. The information is received by the dendrite receptors of the postsynaptic cell that are connected to it. Neurons don’t touch each other, but communicate across the synapse.^[2]

The neurotransmitter molecule packages (vesicles) are created within the neuron, then travel down the axon to the distal axon terminal where they sit docked. Calcium ions then trigger a biochemical cascade which results in vesicles fusing with the presynaptic membrane and releasing their contents to the synaptic cleft within 180 µs of calcium entry.^[3] Triggered by the binding of the calcium ions, the synaptic vesicle proteins begin to move apart, resulting in the creation of a fusion pore. The presence of the pore allows for the release of neurotransmitter into the synaptic cleft.^[4][5] The process occurring at the axon terminal is exocytosis,^[6] which a cell uses to exude secretory vesicles out of the cell membrane. These membrane-bound vesicles contain soluble proteins to be secreted to the extracellular environment, as well as membrane proteins and lipids that are sent to become components of the cell membrane. Exocytosis in neuronal chemical synapses is Ca²⁺ triggered and serves interneuronal signalling.^[7]

Mapping activity[edit]

Wade Regehr, a Professor of Neurobiology at Harvard Medical School’s Department of Neurobiology, developed a method to physiologically see the synaptic activity that occurs in the brain. A dye alters the fluorescence properties when attached to calcium. Using fluorescence-microscopy techniques calcium levels are detected, and therefore the influx of calcium in the presynaptic neuron.^[8] Regehr’s laboratory specializes in pre-synaptic calcium dynamics which occurs at the axon terminals. Regehr studies the implication of calcium Ca²⁺ as it affects synaptic strength.^{[9][self-published source?][10]} By studying the physiological process and mechanisms, a further understanding is made of neurological disorders such as epilepsy, schizophrenia and major depressive disorder, as well as memory and learning.^[11][12]

See also[edit]

• Endoplasmic reticulum
• Golgi apparatus
• Micelle
• Membrane nanotube
• Endocytosis
• Vesicular monoamine transporter

Further reading[edit]

References[edit]

Справочный материал по Физиологии.

Глава 5 – Физиология нейронов.

Нервная система состоит из
двух типов клеток — нервных (нейроны)
и глиальных (нейроглия). К нейроглии
относятся астроциты, микроглия,
миелинобразующие клетки (олигодендроциты
ЦНС и шванновские
клетки периферических нервов). По
отношению к нейронам глиоциты выполняют
трофическую, опорную и изолирующую
(электрический изолятор) функции.
Нейрон — основная структурно-функциональная
единица нервной системы. Число нейронов
в мозге человека превышает 10010⁹.
Основная функция нейронов — генерация,
передача и интеграция нервных импульсов.

Нейроны

В нервной клетке различают тело
(перикарион) и отростки — дендриты
и аксон (рис. 5–1). Как правило, нейрон
имеет несколько дендритов и один аксон.
Отростки нейрона и поверхность перикариона
участвуют в образовании синапсов.
Нейроны — возбудимые клетки —
осуществляют передачу электрических
сигналов в пределах самой нервной клетки
(а между нейронами при помощи нейромедиаторов
в синапсах) и этим обеспечивают способность
мозга к переработке информации.

Рис.
5–1.
Многоотростчатый
нейрон
[11]. Тело клетки (перикарион) содержит
ядро. От перикариона отходят отростки.
Один из них — аксон, все другие —
дендриты. Справа и сверху вниз:
функциональные зоны нервной клетки —
рецептивная (дендритная), аксон (область
проведения ПД), концевых разветвлений
аксона (пресинаптическая).

 Дендриты —
ветвящиеся отростки, заканчивающиеся
вблизи от тела нейрона. Дендриты имеют
многочисленные шипики, значительно
увеличивающие их поверхность. В
функциональном отношении дендриты —
рецепторная
зона
(или постсинаптическая область)
регистрации сигналов от других нервных
клеток. Поверхностная мембрана дендритов
и перикариона одного нейрона головного
мозга образует до 20 000 синаптических
контактов с другими нейронами. Другими
словами, в поверхностную мембрану,
покрывающую дендриты и перикарион,
встроено множество рецепторов к
нейромедиаторам, секретируемым другими
нервными клетками.

 Тело
нейрона
содержит ядро, комплекс Гольджи,
гранулярную эндоплазматическую сеть,
митохондрии, лизосомы, элементы
цитоскелета. Синтез белка происходит
только в перикарионе.

 Интегративная
зона —
тело нейрона вместе с дендритами и
областью отхождения аксона, в этой зоне
интегрируются локальные изменения МП,
происходящие в местах синаптических
контактов.

 Аксонный
холмик
(начальный сегмент аксона) — место,
где начинается аксон и происходит
генерация ПД.

 Аксон —
длинный отросток, как правило, не
ветвящийся. Объём аксона может достигать
99% суммарного объёма нейрона. Длина
аксона может быть значительной —
десятки сантиметров. Основной функцией
аксона является проведение
ПД.

Аксонный
транспорт.
Поскольку в аксоне и нервных окончаниях
практически нет рибосом, необходимые
для деятельности всей нервной клетки
белки синтезируются в перикарионе, а
затем транспортируются по аксону
посредством аксонного транспорта.

 Терминали
аксона
(концевые разветвления) принимают
участие в образовании синапсов с другими
нейронами, мышечными и секреторными
клетками. Терминали заканчивается
утолщениями, содержащими синаптические
пузырьки (везикулы).

Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.

Нейрон

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).

Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.

Нейроны обладают 4 свойствами:

• Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
• В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
• Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
• Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу

В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз

Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.

Миелиновая оболочка

Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).

В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.

Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.

Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше

Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).

Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)

Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:

• Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
• Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
• Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
• Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
• Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
• Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)

В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.

Классификация нейронов

Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
волокон, воспринимающих раздражитель.

Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.

Синапс

На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.

Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.

Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
химическим (в синапсе).

Яд кураре

Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими Не могу утаить
историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.

Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.

Нервы и нервные узлы

Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).

В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
плечевое сплетение.

Болезни нервной системы

Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
движения сохранены в полном объеме.

Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.

Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).

Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.