Терминали аксона образуют

From Wikipedia, the free encyclopedia

Axon terminals (also called synaptic boutons, terminal boutons, or end-feet) are distal terminations of the telodendria (branches) of an axon. An axon, also called a nerve fiber, is a long, slender projection of a nerve cell, or neuron, that conducts electrical impulses called action potentials away from the neuron’s cell body, or soma, in order to transmit those impulses to other neurons, muscle cells or glands.

Neurons are interconnected in complex arrangements, and use electrochemical signals and neurotransmitter chemicals to transmit impulses from one neuron to the next; axon terminals are separated from neighboring neurons by a small gap called a synapse, across which impulses are sent. The axon terminal, and the neuron from which it comes, is sometimes referred to as the «presynaptic» neuron.

Nerve impulse release[edit]

Neurotransmitters are packaged into synaptic vesicles that cluster beneath the axon terminal membrane on the presynaptic side of a synapse. The axonal terminals are specialized to release the neurotransmitters of the presynaptic cell.^[1] The terminals release transmitter substances into a gap called the synaptic cleft between the terminals and the dendrites of the next neuron. The information is received by the dendrite receptors of the postsynaptic cell that are connected to it. Neurons don’t touch each other, but communicate across the synapse.^[2]

The neurotransmitter molecule packages (vesicles) are created within the neuron, then travel down the axon to the distal axon terminal where they sit docked. Calcium ions then trigger a biochemical cascade which results in vesicles fusing with the presynaptic membrane and releasing their contents to the synaptic cleft within 180 µs of calcium entry.^[3] Triggered by the binding of the calcium ions, the synaptic vesicle proteins begin to move apart, resulting in the creation of a fusion pore. The presence of the pore allows for the release of neurotransmitter into the synaptic cleft.^[4][5] The process occurring at the axon terminal is exocytosis,^[6] which a cell uses to exude secretory vesicles out of the cell membrane. These membrane-bound vesicles contain soluble proteins to be secreted to the extracellular environment, as well as membrane proteins and lipids that are sent to become components of the cell membrane. Exocytosis in neuronal chemical synapses is Ca²⁺ triggered and serves interneuronal signalling.^[7]

Mapping activity[edit]

Wade Regehr, a Professor of Neurobiology at Harvard Medical School’s Department of Neurobiology, developed a method to physiologically see the synaptic activity that occurs in the brain. A dye alters the fluorescence properties when attached to calcium. Using fluorescence-microscopy techniques calcium levels are detected, and therefore the influx of calcium in the presynaptic neuron.^[8] Regehr’s laboratory specializes in pre-synaptic calcium dynamics which occurs at the axon terminals. Regehr studies the implication of calcium Ca²⁺ as it affects synaptic strength.^{[9][self-published source?][10]} By studying the physiological process and mechanisms, a further understanding is made of neurological disorders such as epilepsy, schizophrenia and major depressive disorder, as well as memory and learning.^[11][12]

See also[edit]

• Endoplasmic reticulum
• Golgi apparatus
• Micelle
• Membrane nanotube
• Endocytosis
• Vesicular monoamine transporter

Further reading[edit]

References[edit]

Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.

Нейрон

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).

Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.

Нейроны обладают 4 свойствами:

• Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
• В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
• Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
• Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу

В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз

Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.

Миелиновая оболочка

Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).

В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.

Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.

Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше

Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).

Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)

Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:

• Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
• Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
• Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
• Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
• Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
• Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)

В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.

Классификация нейронов

Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
волокон, воспринимающих раздражитель.

Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.

Синапс

На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.

Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.

Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
химическим (в синапсе).

Яд кураре

Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими Не могу утаить
историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.

Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.

Нервы и нервные узлы

Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).

В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
плечевое сплетение.

Болезни нервной системы

Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
движения сохранены в полном объеме.

Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.

Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).

Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.

Справочный материал по Физиологии.

Глава 5 – Физиология нейронов.

Нервная система состоит из
двух типов клеток — нервных (нейроны)
и глиальных (нейроглия). К нейроглии
относятся астроциты, микроглия,
миелинобразующие клетки (олигодендроциты
ЦНС и шванновские
клетки периферических нервов). По
отношению к нейронам глиоциты выполняют
трофическую, опорную и изолирующую
(электрический изолятор) функции.
Нейрон — основная структурно-функциональная
единица нервной системы. Число нейронов
в мозге человека превышает 10010⁹.
Основная функция нейронов — генерация,
передача и интеграция нервных импульсов.

Нейроны

В нервной клетке различают тело
(перикарион) и отростки — дендриты
и аксон (рис. 5–1). Как правило, нейрон
имеет несколько дендритов и один аксон.
Отростки нейрона и поверхность перикариона
участвуют в образовании синапсов.
Нейроны — возбудимые клетки —
осуществляют передачу электрических
сигналов в пределах самой нервной клетки
(а между нейронами при помощи нейромедиаторов
в синапсах) и этим обеспечивают способность
мозга к переработке информации.

Рис.
5–1.
Многоотростчатый
нейрон
[11]. Тело клетки (перикарион) содержит
ядро. От перикариона отходят отростки.
Один из них — аксон, все другие —
дендриты. Справа и сверху вниз:
функциональные зоны нервной клетки —
рецептивная (дендритная), аксон (область
проведения ПД), концевых разветвлений
аксона (пресинаптическая).

 Дендриты —
ветвящиеся отростки, заканчивающиеся
вблизи от тела нейрона. Дендриты имеют
многочисленные шипики, значительно
увеличивающие их поверхность. В
функциональном отношении дендриты —
рецепторная
зона
(или постсинаптическая область)
регистрации сигналов от других нервных
клеток. Поверхностная мембрана дендритов
и перикариона одного нейрона головного
мозга образует до 20 000 синаптических
контактов с другими нейронами. Другими
словами, в поверхностную мембрану,
покрывающую дендриты и перикарион,
встроено множество рецепторов к
нейромедиаторам, секретируемым другими
нервными клетками.

 Тело
нейрона
содержит ядро, комплекс Гольджи,
гранулярную эндоплазматическую сеть,
митохондрии, лизосомы, элементы
цитоскелета. Синтез белка происходит
только в перикарионе.

 Интегративная
зона —
тело нейрона вместе с дендритами и
областью отхождения аксона, в этой зоне
интегрируются локальные изменения МП,
происходящие в местах синаптических
контактов.

 Аксонный
холмик
(начальный сегмент аксона) — место,
где начинается аксон и происходит
генерация ПД.

 Аксон —
длинный отросток, как правило, не
ветвящийся. Объём аксона может достигать
99% суммарного объёма нейрона. Длина
аксона может быть значительной —
десятки сантиметров. Основной функцией
аксона является проведение
ПД.

Аксонный
транспорт.
Поскольку в аксоне и нервных окончаниях
практически нет рибосом, необходимые
для деятельности всей нервной клетки
белки синтезируются в перикарионе, а
затем транспортируются по аксону
посредством аксонного транспорта.

 Терминали
аксона
(концевые разветвления) принимают
участие в образовании синапсов с другими
нейронами, мышечными и секреторными
клетками. Терминали заканчивается
утолщениями, содержащими синаптические
пузырьки (везикулы).

    В нервно-мышечном синапсе различают пресинаптическую часть (терминали аксона) и постсинаптическую зону (участок мышечного волокна). Эти два структурных образования разделены межклеточным пространством — синаптической щелью. Нервно-мышечный синапс является химическим. При его функционировании из терминали аксона выделяется медиатор ацетилхолин, который вызывает возбуждение мышечного волокна, приводящее к сокращению. В терминалях аксона находятся синаптические пузырьки диаметром 30—60 нм, содержащие ацетилхолин, а также мелкие митохондрии со светлым матриксом и немногочисленными кристами, микротрубочки и нейрофи-ламенты. Терминали аксона снаружи окружены леммоцитами, или шванновскими клетками (рис. 15 см. рис. 14). Участки терминалей, где происходит выведение медиатора, называются активными зонами. От их размера и числа зависит уровень секреции медиатора. [c.32]

    Веточка аксона, подойдя к волокну, образует несколько нервных окончаний (терминалей), которые размеш аются на поверхности волокна в специальных вытянутых углублениях (бороздках) таким образом, что между мембраной терми-нали аксона и мембраной волокна вдоль всей длины терминали остается зазор в 40-50 нм — синаптическая ш ель. Терминаль аксона и углубление сарколеммы покрыты шванновской клеткой. Вся эта структура называется концевой двигательной пластинкой, нервно-мышечным синапсом или нервно-мышечным соединением. [c.227]

    Терминали аксона могут оканчиваться только на определенных типах клеток в пределах терминальной области [c.250]

    Общие сведения о нервной системе изложены в гл. 1. В дальнейшем мы часто будем пользоваться терминами нерв и аксон . Здесь следует напомнить, что нерв (который обычно представляет собой нервный ствол) состоит из пучка аксонов, а ганглий содержит синапсы. Проведение по нерву является исключительно аксонным, в то время как в ганглии имеют место как аксонное проведение, так и синаптическая передача. У кальмара исследование часто прово- [c.184]

    Нелегко суммировать эти противоречивые исследования, в большинстве которых термин внутренний обозначает совершенно различные вещи. Ясно, что ионизированные соединения плохо проникают в мозг млекопитающих и в аксон членистоногих. Вероятно, здесь нужно считаться с двумя факторами а) плохим продвижением этих веществ через липоидное основное вещество и б) расположением части холинэстеразы внутри нейрона, где она защищена нейрональной мембраной. У членистоногих защитный слой, по-видимому, окружает аксон. Этих двух факторов достаточно, чтобы объяснить факт, что 25—40% фермента не подвержено действию ионизированных соединений. Основания с р/Са 8 и выше совершенно неожиданно [c.220]

    Химическая гипотеза может быть изложена так. Импульс, приходящий по аксону, вызывает в конце терминали выделение химического вещества (так называемого медиатора, т. е. посредника), которое диффундирует через синаптическую щель и достигает мембраны к летки-мишени (так называемой постсинаптической мембраны) (рис. 40). В результате меняется проницаемость этой мембраны и возникает ток, который течет через синаптическую щель и через мембрану тела клетки. [c.157]

    Итак, химическая теория торжествовала. Некоторые медиаторы, которые вначале были столь же гипотетичны, как клеточная мембрана, были выделены в чистом виде и их химическое строение было определено. С помощью микроэлектродов, введенных в клетку и аксон, было выяснено, что время, затрачиваемое на выделение медиатора из терминали и его диффузию через щель, составляет примерно 0,6—0,8 мс у теплокровных животных. [c.158]

    А что будет, если волокно не расширяется, а, напротив,, сужается Повторив рассуждения о расширяющемся во- локне, так сказать, со знаком минус , легко сообразить,, что по мере приближения ПД к месту сужения его скорость должна нарастать, а амплитуда увеличиваться (рис. 44, б). Это явление оказалось очень важным — ведь к нервным волокнам вполне применима поговорка Сколько веревочке ни виться… . Всякий аксон в конце концов оканчивается, причем тонкими терминалями, получается как бы сужение до нуля . Значит, при подходе к терминали импульс все более разгоняется, его амплитуда растет. Возникает явление, похожее на гидравлический удар, когда текущая по трубе жидкость натыкается на препятствие. Возрастание амплитуды потенциала в конце терминали очень важно для работы химических синапсов, так как улучшает условия выделения медиаторов. [c.190]

    Изучение развивающейся нервной системы началось в XIX веке вместе с появлением первых микроскопических n j-следований. Одним из наиболее крупных ученых в этой новой области был швейцарец Гис (W. His), работавший в то время в Лейпциге. Многие из проведенных им исследований были выполнены у него дома. Говорят, что микроскопический материал Гиса был низкого качества, однако его идеи были ясны и глубоки. В 1880-х годах он описывал аксон как вырост тела развивающейся нервной клетки, и это явилось важным шагом на пути к концепции нейрона как клетки и к разработке нейронной теории. Мы обязаны Гису также введением таких терминов, как дендрит (ветви, отходящие от тела клетки) и нейропиль (бесклеточная область, содержащая связи между аксонами и дендритами). [c.236]

    Самый первый уровень — это распределение синапсов на отдельном небольшом участке сомы клетки, дендрита или терминали аксона. При этом может встретиться случай простой конвергенции (схождения) нескольких входов или случай простой дивергенции (расхождения) на несколько выходных зон. Кроме того, могут иметь место последовательные или же реципрокные взаимодействия. Во всех таких случаях данный участок выступает в качестве очень локальной интегративной единицы. Мы можем говорить об этой ситуации, как о наиболее компактном типе локальной сети или о микросети. Нередко некий тип микросети повторяется по всему данному слою или на клетках данного типа, тем самым выступая в качестве модуля для особого способа обработки информации. [c.125]

    Терминали аксонов могут оканчиваться» только на определенных частях этих клеток найрнмер, на участке поверхности дендрита) [c.250]

    Процессы, происходящие при поступлении импульса в нервное окончание, т.е. в пресинаптическую область, подробно описаны в предьщущей главе, здесь напомним только основные из них. При распространении нервного импульса происходит деполяризация пресинаптической мембраны л изменение ионных токов. Наиболее важным событием в нервном окончании является мобилизация ионов Са, которые вызывают миграцию и открывание многочисленных синаптических везикул. Эти везикулы непосредственно связываются с участками пресинапса и открьггие их приводит к высвобождению нейромедиатора и диффузии его в синаптическую щель. В терминали аксона сконцентрированы и ферменты синтеза медиатора, митохондрии для энергетического обеспечения этого процесса, системы белков-транспортеров, способствующих узнаванию и обратному захвату молекул нейромедиатора. Этот последний механизм, по-видимому, существенно экономит затраты на синтез готового нейромедиатора и участвует в регуляции срока его действия. [c.257]

    По структуре центриоли сходны со жгутиками или более короткими образованиями — ресничками (эти термины, в сущности, синонимы), обычно находятся на поверхности клеток эукариот и являются органами движения. Неподвижные клетки тела человека также нередко имеют реснички. Например, эпителий бронхов несет 10 ресничек на 1 см Г26]. Модифицированные жгутики образуют светочувствительные рецепторы нашего глаза и рецепторы вкуса на языке. Жгутики и реснички несколько больше по диаметру (около 0,2 мкм), чем центриоли, и обладают характерной внутренней структурой они состоят из И полых микротрубочек диаметром 24 нм, организованных по схеме 9 + 2 (рис. 1-5 и 1-6). Каждая микротрубочка внешне похожа на жгутик бактерии, но существенно отличается от него по химическому составу. Базальное тельце, называемое также кинетосомой (рис. 1-5), по структуре, размерам и способу воспроизведения сходно с центриолью. Микротрубочки, подобные тем, которые входят в состав жгутиков, обнаружены также в цитоплазме клеток [27]. Они выглядят как маленькие канальцы, но действительно ли играют такую роль — неясно. Скорее всего микротрубочки выполняют опорную функцию цитоокелета . В аксоне нерва микротрубочки расположены по всей длине аксона и, вероятно, составляют часть механической системы переноса клеточных компонентов. [c.37]

    Действительно, как показало серебрение, а потом и электронная микроскопия, непосредственного контакта между клетками все-таки нет клетки разделены щелью, заполненной жидкостью, через которую ток пойдет не только в клетку-мишень, но и вытечет куда-то на сторону . Расчеты, проведенные в разных лабораториях мира,, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально известных значениях сопротивлений мембран (которые были получены, конечно, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Этот ток к тому же растечется по всему телу клетки и не сможет соэдать изменения ее потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально измеряемыми изменениями. [c.159]

    Подобно тому как гигантский аксон кальмара является образцом] нервлого волокна, образцом нервной клетки является мотонейрон кошки (рис. 51). Эта клетка имеет относительно большие размеры (около 30 мкм) и позтому наиболее детально изучена. Мотонейрон (МН) имеет тело и дендриты, на которых расположены около 10 ООО синапсов, образованных окончаниями других нервных клеток. От тела МН отходит выходной отросток — ак-сон представляющий собой миелинизированное волокно, У его основания имеется особая структура — аксонный холмик это часть МН, имеющая мембрану с наиболее низким порогом. Аксоны МН могут быть очень длинными, например, у кошки — сантиметров 25, а у слона или жирафа — и несколько метров. В конце аксон МН разделяется на веточки — терминали, которые оканчиваются на мышечных волокнах. Кроме того, еще внутри спинного мозга, где лежат МН, аксон отдает боковые веточки (кол-латерали) которые идут к другим нервным клеткам. [c.206]

    Одним из важных признаков спинальных рефлексов является то, что процесс протекает в направлении от сенсорных единиц к двигательным, но никогда не осуществляется в противоположном направлении. Шеррингтон предположил, что это происходит благодаря тому, что синапс устроен наподобие вентиля. Эта мысль согласовалась с другой — о том, что дендриты и сома нервной клетки являются рецепторными частями нейрона, на которые поступают сигналы, а аксон и его терминали — эффекторными частями, по которым сиг алы уходят. Такое представление о работе нейрона было разработано примерно в 1890 г. Кахалом и бельгийским анатомом А. Ван-Ге-гухтеном (который сразу вслед за Кахалом овладел методом Гольджи) и получило название закон динамической поляризации . Вскоре этот закон был признан следствием нейронной доктрины. Он послужил логической основой для понимания того, как отдельные нервные клетки могут объединяться в группы и в цепочки, по которым передаются нервные сигналы (А, Б на рис. 5.1). Только в последнее время, когда были проведены новые исследования по ультраструктуре и физиологии синаптической организации и потребовалось объяснить сложное синаптическое взаимодействие дендритов и аксонных терминалей, этот закон пришлось подвергнуть пересмотру. [c.106]

    Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и аксо-дендрит-ному типам. Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о поляризованном нейроне, их стали считать классическими синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда же были обнаружены последовательные и реципрокные синапсы, а также различные типы специализированных синаптических контактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминали и типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные — нестандартными или даже необычными . [c.120]

    В опытах с перевязкой аксона показано, что везикулы, вакуоли, тубулярные структуры ЭПР транспортируются вдоль по нейрону в прямом и обратном направлениях и без включения внутрь экзогенных маркеров. Это указывает на контейнерный (в форме везикул) путь переноса макромолекул от центра к периферии и, наоборот, без трансформации веществ. Например, пероксидаза, захваченная перикарионом нейрона, попадает в эндосомы и, минуя систему ГЭРЛ, с прямым медленным аксо-током (1,5 мм/сут) переносится в терминали. Другой пример ацетилхолинэстераза, синтезируясь как белок в теле нейрона, мигрирует в терминаль с медленным аксотоком как растворимая форма фермента и с быстрым аксотоком в везикулах. [c.33]

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

1. Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
2. Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
3. Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
4. Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
5. Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

 Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Просмотров: 2 340