В каком направлении относительно тела нервной клетки движутся нервные импульсы по ее аксону

            
Готовимся к ЕГЭ по  общей биологии

           
Тест на тему: « Нервная система»

            
Выполнил: учитель химии – биологии Алиев Сагынган  Кабирович

            
МБОУ  « Фоминская СОШ » Называевского  муниципального района  

            
Омской   области  

Категория
Б.

1.      Назовите
ученого, который открыл явление торможения в центральной нервной системе

1)      И.П.
Павлов

2)      Н.М.Сеченов

3)      И,И.
Мечников

4)      П.К.
Анохин

5)      Дж. Эккле

6)      О.Леви

2.      Назовите
ион, быстрое движение которых через наружную плазматическую мембрану нервной
клетки проявляется в виде нервного импульса – кратко временного скачка
электрического тока.

1)      Ca²⁺          
Na⁺

2)      Na⁺       
K⁺

3)      Ca²⁺      
K⁺

4)      Na⁺       
CI^—

3.      Укажите
безусловный рефлекс, нервный центр которого находится в среднем мозге.

1)      чихание

2)      мигательный

3)      рефлекс
рвоты

4)      кашель

5)      зрачковый

6)      сосательный

4.      Укажите
отдел головного мозга, включающий так называемую кору, состоящую из серого
вещества ( многочисленных тел нервных клеток  и их коротких отростков –
дендритов) и аксонов.

1)      конечный
мозг

2)      промежуточный
мозг

3)      продолговатый
мозг

4)      средний
мозг

5.      Спинномозговая
жидкость находится в нескольких участках человеческого организма. Найдите их
среди ответов и укажите тот участок, где спинномозговая жидкость отсутствует.

1)      спинномозговой
( центральный) канал

2)      пространство
между спинным мозгом и одной из его оболочек ( паутиной)

3)      пространство
между наружной ( твердой) оболочкой спинного мозга и стеной позвоночного
канала.

6.      В покое
плазматическая мембрана нервной клетки заряжена: на наружной стороне мембраны
скапливаются положительно заряженные ионы, а на внутренней – отрицательные
ионы. Разность потенциалов достигает величины в 70 – 90 мВ. Как эта разность
потенциалов изменяется при возбуждении нервной клетки? 

1)      уменьшается

2)      увеличивается

7.       Назовите
отдел головного мозга, в котором различают такие участки, как чувствительные и
двигательные зоны.

1)      продолговатый
мозг

2)      средний
мозг

3)      промежуточный
мозг

4)      мозжечок

5)      кора
больших полушарий

8.      Каково
соотношение числа нейронов и окружающих их клеток – спутников?

1)      1 : 1

2)      1 : 10

3)      1 : 100

4)      10 : 1

5)      100 : 1

9.      Многочисленные
клетки – спутники окружают нейроны и выполняют важные функции. Найдите эти
функции среди ответов и укажите функцию. Которая у этих клеток отсутствует.

1)      опорная

2)      питательная
( транспортная)

3)      двигательная

4)      защитная

5)      регуляция
химических состава межклеточной среды.

10.  Назовите  участок(
ки) нервной клетки спинного мозга, который ( е), покрыт ( ыв) оболочкой, содержащей
миелин

1)      только
аксон

2)      только
дендрит

3)      только
тело клетки

4)      тело
клетки и аксон

5)      тело
клетки и дендрит

11.  В покое
плазматическая мембрана нервной клетки заряжена: на наружной стороне мембраны 
скапливаются положительно заряженные ионы, а на внутренней отрицательные ионы.
Разность потенциалов достигает величины в 70 – 90 мВ. Как эта разность
потенциалов изменяется при торможении нервной  клетки?

1)      уменьшается

2)      увеличивается

12.  Какой из участков
центральной нервной системы включает в себя особые клетки нервной ткани,
выполняющие опорную, питательную и защитную функции?

1)      только
серо вещество

2)      только
дендриты

3)      серое и
белое вещество

13.  Сколько пар
черепно – мозговых нервов отходит от ствола мозга?

1)      8

2)      10

3)      11

4)      12

5)      20

6)      23

7)      31

      46

14.  Назовите
структурный ( е) компонент ( ы) тела и отростков нервной клетки, по которому (
ым) распространяется нервный импульс.

1)      микротрубочки

2)      наружная
плазматическая мембрана

3)      каналы
эндоплазматической сети

15.  Назовите ученого,
который  открыл рефлекторный принцип нервной деятельности и впервые разработал
теоретическую схему безусловного рефлекса.

1)      Л. Пастер

2)      И.П.
Павлов

3)      Р. Декарт

4)      Гиппократ

5)      И.М.
Сеченов

6)      Л.
Гальвани

7)      И.И. Мечников.

16.  Назовите борозду,
которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от теменной.

1)      центральная

2)      верхняя
лобная

3)       верхняя
височная

4)      межтеменная

5)      боковая (
сильвиева)

17.  В состав нервных
центров того или иного рефлекса входят нейроны определенного типа. Назовите эти
нейроны.

1)      только
вставочные

2)      только
двигательные ( исполнительные)

3)      только
вставочные и двигательные ( исполнительные)

4)      только
чувствительные

5)      только
чувствительные и вставочные

6)      чувствительные,
вставочные и двигательные.

18.  Что представляет
собой нервный импульс, распространяющийся по наружной плазматической мембране
нервной клетки и её отростков?

1)      быстрое
механическое колебательное движение мембраны

2)      быстро
кратковременное  движение ионов через мембрану

3)      быстрое
кратковременное  движение ионов вдоль мембраны

19.  Назовите участки
нервных клеток, которым образованы спинномозговые узлы, расположенные в задних
корешках спинного мозга.

1)      только
тело клеток

2)      многочисленные
отростки клеток

3)      тела и
начальные участки отростков клеток

20.  В состав нервных
центров того или иного рефлекса входят нейроны определенного типа. Найдите эти
нейроны среди ответов и укажите нейроны, которые в состав нервных  центров
рефлексов  Не входят.

1)      чувствительные

2)      вставочные

3)      двигательные
( исполнительные) 

21.  Назовите борозду,
которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от височной.

1)      центральная
( роландова)

2)      верхняя
лобная

3)      верхняя
височная

4)      мажтеменная

5)      боковая (
сильвиева)

22.  Какой из участков
центральной нервной системы содержат большое количество жироподобного вещества
– миелина?

1)      серое
вещество

2)      белое
вещество

23.  В древние времена
один из отделов головного мозга называли « жизненным узлом». Назовите этот
отдел головного мозга.

1)      продолговатый
мозг

2)      средний
мозг

3)      мозжечок

4)      промежуточный
мозг

5)      кора
больших полушарий

24.  К какому типу
относится большинство нервов?

1)      двигательные

2)      чувствительные

3)      смешанные

25.  В результате
травмы у человека оказалась рассеченные  нервы, идущие к конечности.  Хирург
сшил рассеченные нервы. Что произойдет в дальнейшем с подвижностью и
чувствительностью конечности?

1)      восстановится
только чувствительность

2)      восстановится
только подвижность

3)      восстановятся
чувствительность и подвижность

26.  Назовите участки
нервной системы, при возбуждении которых возникают конкретные ощущения.

1)      подкорковые
ядра больших полушарий

2)      чувствительные
зоны коры больших полушарий

3)      спинномозговые
узлы

4)      нейроны
ствола  головного мозга

5)      двигательные
зоны коры больших полушарий.

27.  Назовите то
полушарие головного мозга, в которое поступает информация от рецепторов кожи,
мышц, суставов и костей, расположенных на правой стороне тела.

1)      только
правое полушарие

2)      только
левое полушарие

3)      правое и
левое полушария

28.  В спинном мозге
проходят восходящие и нисходящие пути, нервные волокна которых связывают
головной и спинной мозг  друг с другом. Эти пути входят в состав так
называемого белого вещества. Назовите отдел спинного мозга в котором белого
вещества больше, чем в других отделах спинного мозга.  

1)      шейный

2)      грудной

3)      поясничный

4)      крестцовый.

29.  Назовите две доли
коры больших полушарий. Которые разделены начальным участком боковой  (
сильвиевой) борозды .

1)      лобная и
теменная

2)      лобная и
затылочная

3)      височная и
затылочная

4)      лобная и
височная

5)      височная и
теменная

30.  как меняется
количество белого вещества спинного мозга от шейного отдела к поясничному ?

1)      уменьшается

2)      увеличивается

31.  При  операции на
головном мозге хирург прикоснулся к тому участку лобной доли больших полушарий,
который лежит непосредственно перед центральной бороздой. Что   из
нижеперечисленного будет наблюдаться у больного?

1)      вкусовые
ощущения

2)      ощущения
вспышек света, зрительные образы

3)      движения
рукой или ногой

4)      слуховые
ощущения

5)      ощущение
прикосновения к коже

32.  В спинном мозге
проходят восходящие и нисходящие пути, нервные волокна которых связывают
головной и спинной мозг друг с другом. Эти пути входят в состав так называемого
белого вещества. Назовите отдел спинного мозга, в котором белого вещества
меньше, чем в других отделах спинного мозга.  

1)      шейный

2)      грудной

3)      поясничный

4)      крестцовый

33.  Назовите отростки
нервных клеток, которыми образованы так называемые восходящие и нисходящие
проводящие пути спинного мозга.

1)      только
аксоны

2)      только
дендриты

3)      аксоны и
дендриты

34.  Ко многим
внутренним оранном подходят нервы двух отделов нервной системы, симпатического
и парасимпатического . Влияние этих отделов вегетативной нервной системы обычно
носит антагонистический характер.  Что происходит с активностью симпатических
нервных волокон при увеличении активности парасимпатических нервных волокон?

1)      не
изменяется

2)      снижается

3)     
повышается.

Ключ  к тестовому
заданию по теме:  « Нервная система»

Категория
Б.

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17
2	2	5	1	3	1	5	2	3	1	2	3	3	2	3	1	3
18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34
2	3	1	5	2	1	3	3	2	2	1	4	1	3	4	1	2

Категория
А.

1.      Назовите
ученого, который открыл явление торможения в центральной нервной системе

1)      И.П.
Павлов

2)      Н.М.Сеченов

3)      И,И.
Мечников

4)      П.К.
Анохин

5)      Дж. Эккле

6)      О.Леви

2.      Назовите
те участки нервных клеток, скопления которых являются основным компонентом так
называемого  белого  вещества спинного мозга.

1)      аксоны

2)      ядра
нервных клеток

3)      тела
нервных клеток

4)      дендриты

3.      Назовите
отросток нервной клетки, по мебране которого возбуждение перемещается с
периферии к телу нервной клетки.

1)      только
аксон

2)      только
дендрит

3)      аксони
дендрит

4.      Назовите
долю коры  больших полушарий, в которой находится слуховая зона – ценральный
участок слухового анализатора.

1)      лобная

2)      теменная

3)      затылочная

4)      височная

5.      При
некоторых заболеваниях у человека нарушается проведение возбуждения из спинного
мозга в головной, но в обратном направлении возбуждение проходит нормально.Среди
перечисленных явлений укжите то, которые при таких заболеваниях НЕ сохраняется.

1)      произволльная
движение ноги

2)      коленный
рефлекс

3)      безусловный
рефлекс мочеиспускания

4)      ощущение
укола кожи руки

6.      Сколько
пар черепно – мозговых нервов отходит от головного мозга?

1)      8

2)      10

3)      11

4)      12

5)      20

6)      23

7)      31

      46

7.      Различные
части тела в зависимости от их функциональной значимости для организма
неравномерно представлены в двигательной зоне коры больших полушарий головного
мозга.Среди нижеперечисленных укажите ту часть тела, на долю которой приходится
наименьшая площадь поверхности коры двигательной зоны.

1)      туловище

2)      рука

3)      лицо

4)      нога

8.      Назовите
основной принцип работы нервной системы.

1)      принцип
опережающего отражения действительности

2)      рефлекторный
принцип

3)      сигнальный
принцип

4)      принцип
соответствия ответной реакции раздражителю

9.      Каков в
среднем диаметр спинного мозга взрослого человека?

1)      0,5 см

2)      1 см

3)      2 см

4)      3 см

10.   Назовите
структуру, которая образована дугами позвонков позвоночника.

1)      внутренняя
полость кости

2)      спиномозговой(центральный)
канал

3)      позвоночный
канал

4)      спиномозговая
оболочка

5)      позвоночный
столб

11.  Назовите термин,
которым обозначают полую структуру, находящуюся в центре спинного мозга.

1)      желудочки
мозга

2)      спинномозговой
( центральный) канал

3)      позвоночный
канал

4)      рога

5)      корешки

12.  Сколько аксонов
может иметь одна нервная клетка?

1)      только
один

2)      не более
десяти

3)      1 – 100 и
более

13.  Непосредственно со
спинным мозгом связаны структуры, представляющие собой многочисленные отростки
двигательных нейронов, покрытые соединительной оболочкой. Каким термином называются
одна такая структура?

1)      передний
корешок

2)      задний
корешок

14.  Назовите отросток
нервной клетки, по мембране которого возбуждение перемещается от тела нервной
клетки на периферию.

1)      только
аксон

2)      только
дендрит

3)      аксон и
дендрит

15.  Назовите приблизительной
число нейронов в коре больших полушарий головного мозга.

1)      140 млн

2)      1400 млн

3)      14 млрд

4)      140 млрд

16.  Где в спинном
мозге преимущественно расположено так положено так называемое белое вещество
мозга?

1)      в
центральной части, имеющий вид крыльев

2)      только по бокам
центральной части

3)      только
спереди и сзади центральной части

17.  Укажите отдел
головного мозга, имеющий так называемую кору.

1)      мост

2)      мозжечок (
малый мозг)

3)      средний
мозг

4)      продолговатый
мозг

18.  Сколько дендритов
может иметь одна нервная клетка?

1)      только
один

2)      не более
десяти

3)      1 – 100 и
более

19.  В каком
направлении относительно тела нервной клетки движутся нервные импульса  по её
аксону?

1)      только с
периферии к телу клетки

2)      только от
тела на периферию клетки

3)      в обоих
направлениях.

20.  Преимущественно
где в спинном мозге расположено так называемое серое вещество мозга?

1)      в
центральной части, имеющей вид крыльев бабочки

2)      только по
бокам центральной части

3)      только
спереди и сзади центральной части

4)      по всей
периферии

21.  Назовите долю коры
больших полушарий головного мозга, которая у человека претерпела наибольшие
увеличение в процессе эволюции по сравнению с животными.

1)      лобная

2)      теменная

3)      затылочная

4)      височная

22.  Назовите участок
головного мозга, через который обязательно проходят дуги всех условных
рефлексов.

1)      средний
мозг

2)      промежуточный
мозг

3)      мозжечок

4)      кора
больших  полушарий мозга

5)      продолговатый
мозг

23.  В каком
направлении относительно тела нервной клетки движутся нервные импульсы по её
дендриту?

1)      только с
периферии к телу клетки

2)      только от
тела на периферию клетки

3)      в обоих
направлениях

24.  Типичная
рефлекторная дуга содержит в своем составе три типа нейронов. Какой из этих 
нейронов  расположен первым по ходу движения возбуждения по рефлекторной дуге?

1)      двигательный

2)      чувствительный

3)      вставочный

25.  Каким термином
называются гребни ( складки) коры больших полушарий головного мозга?

1)      извилины

2)      борозды

3)      холмы

4)      выпуклости

26.  Какая зона
находится в затылочной зоне коры больших полушарий головного мозга?

1)      двигательная

2)      слуховая

3)      зона кожно
– мышечной чувствительности

4)      зрительная

5)      вкусовая

27.  Назовите участки
нервных клеток, скопления которых являются компонентами так называемого серого
вещества спинного мозга.

1)      аксолны

2)      тела
нервных клеток

3)      дендриты и
аксон нервных клеток

28.  Непосредственно со
спинным мозгом связаны структуры, представляющие собой многочисленные отростки
чувствительных нейронов, которые вместе стелами самих чувствительных нейронов
прокрыты соединительной оболочкой. Каким термином называется одна такая
структура?

1)      передний
корешок

2)      задний
корешок

29.  Назовите отдел
головного мозга, в котором расположены ядра блуждающего нерва – скопления
серого вещества, содержащие тела нервных клеток, аксонами которых образован
блуждающий нерв.

1)      промежуточный
мозг

2)      средний
мозг

3)      большие
полушария

4)      мозжечок

5)      продолговатый
мозг

30.  Каким термином
называются скопления серого вещества головного мозга?

1)      сплетения

2)      ганглии

3)      ядра

4)      тела

5)      сгущения

31.  В головном мозге
различают несколько основных отделов. Назовите тот отдел, который расположен
непосредственно рядом со спинным мозгом.

1)      конечный
мозг

2)      средний
мозг

3)      промежуточный
мозг

4)      мост

5)      продолговатый
мозг

6)      мозжечок

32.  Назовите вид
отростков нейроной клетки, которые входят в состав двигательных нервов.

1)      только
аксоны

2)      только
дендриты

3)      аксоны и
дендриты

33.  Назовите те отделы
головного мозга, которые вместе образуют так называемый ствол мозга.

1)      мост,промежуточный,
средний и продолговатый мозг

2)      средний
мозг, мозжечок и продолговатый мозг

3)      мост,
средний и продолговатый мозг

4)      промежуточный
мозг и кора больших полушарий

5)      мост,
мозжечок, средний, промежуточный и продолговатый мозг.

34.  Назовите
направление, в котором воздуждение идет по большинству нервов передних корешков
спинного мозга.

1)      от
спинного мозга

2)      к спинному
мозгу

35.  В ходе
осуществления рефлекса возбуждение обычно перемещается по нескольким
структурам, расположенным последовательно. Какая из этих структур расположена
первой по ходу движения возбуждения в момент осуществления рефлекса?

1)      чувствительный
нейрон

2)      рабочий орган

3)      двигательный
нейрон

4)      рецептор

5)      вставочный
нейрон.

******************************************************************

Ключ  к
тестовому заданию по теме:  « Нервная система»

Категория
А.

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
2	1	2	4	4	4	1	2	2	3	2	1	1	1	3	4	2	3
19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35
2	1	1	4	1	2	1	4	2	2	5	4	5	1	1	1	4

В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны. Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном.

Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы — как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно — не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна — через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом. Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (пресинаптическими) пузырьками, в каждом из которых находятся особые соединения — нейромедиаторы. При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие — оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия — выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4—9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) [8], [9]. Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы [6], [9–11].

Работа Леви и Бакстера [6] развивает концепцию «экономии импульсов» Горация Барлоу из Университета Калифорнии (США), который, кстати, является потомком Чарльза Дарвина [17]. Согласно ей, при развитии организма нейроны стремятся работать только с наиболее полезной информацией, фильтруя «лишние» импульсы, ненужную и избыточную информацию. Однако эта концепция не дает удовлетворительных результатов, так как не учитывает метаболические затраты, связанные с нейрональной активностью [6]. Расширенный подход Леви и Бакстера, в котором внимание уделено обоим факторам, оказался более плодотворным [6], [18–20]. И энергозатраты нейронов, и потребность в кодировании только полезной информации являются важными факторами, направляющими эволюцию мозга [6], [21–24]. Поэтому, чтобы лучше разобраться в том, как устроен мозг, стоит рассматривать обе эти характеристики: сколько нейрон передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит.

За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.

Как же работает этот подход?

Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].

Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».

Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) — сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие [28]. Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).

Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии [20], [26], [30], [43]. Чем длиннее — тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД — самые эффективные [20].

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].

Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает… «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала [12], [42], [44–48].

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный [18], [19]. Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов [25]. Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально [18], [19]. Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) [50]. Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране [38], [50]. Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в). Ярчайший пример — нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи [12], [38], [51]. NMDA-рецепторы (NMDA — от N—methyl-D—aspartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое — так называемое интегрирование синаптических сигналов [14]. Есть еще более медленные метаботропные рецепторы, которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников» для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками. В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу [14].

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования [50]. А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу [19]. Например, при болезнях Паркинсона [56], Хантингтона [57], Альцгеймера [58–61] происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ [62], [63]. В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции, важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек. Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу — клеточной гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].

В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].

Благодарности

Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.

Литература

1. Прожорливый мозг;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO. Metabolism of the Nervous System. 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE [14C]DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT. J Neurochem. 28, 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism. In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging. Neuron. 86, 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes. Neural Computation. 8, 531-543;
7. Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat. J. Neurosci. 14, 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function. Science. 345, 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks. J Cereb Blood Flow Metab. 34, 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain. J Cereb Blood Flow Metab. 21, 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004). Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nat Rev Neurosci. 5, 793-807;
12. Как происходит выделение нейромедиатора;
13. От живого мозга к искусственному интеллекту;
14. Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M., Siegelbaum S.A., Hudspeth A.J. Principles of neural science (5th Edition). NY: McGraw-Hill Education / Medical, 2012. — 1760 p.;
15. 12 методов в картинках: нейробиология;
16. Oliver Kann. (2016). The interneuron energy hypothesis: Implications for brain disease. Neurobiology of Disease. 90, 75-85;
17. H. B. Barlow. (1969). Trigger Features, Adaptation and Economy of Impulses. Information Processing in The Nervous System. 209-230;
18. Levy W.B. and Baxter R.A. (2002). Energy-efficient neuronal computation via quantal synaptic failures. J. Neurosci. 22, 4746–4755;
19. Julia J. Harris, Renaud Jolivet, David Attwell. (2012). Synaptic Energy Use and Supply. Neuron. 75, 762-777;
20. Biswa Sengupta, Martin Stemmler, Simon B. Laughlin, Jeremy E. Niven. (2010). Action Potential Energy Efficiency Varies Among Neuron Types in Vertebrates and Invertebrates. PLoS Comput Biol. 6, e1000840;
21. Simon B. Laughlin, Rob R. de Ruyter van Steveninck, John C. Anderson. (1998). Unknown title.. Nat. Neurosci.. 1, 36-41;
22. S Laughlin. (2001). Energy as a constraint on the coding and processing of sensory information. Current Opinion in Neurobiology. 11, 475-480;
23. J. E. Niven, S. B. Laughlin. (2008). Energy limitation as a selective pressure on the evolution of sensory systems. Journal of Experimental Biology. 211, 1792-1804;
24. Jeremy E Niven. (2016). Neuronal energy consumption: biophysics, efficiency and evolution. Current Opinion in Neurobiology. 41, 129-135;
25. Clare Howarth, Padraig Gleeson, David Attwell. (2012). Updated Energy Budgets for Neural Computation in the Neocortex and Cerebellum. J Cereb Blood Flow Metab. 32, 1222-1232;
26. A. Hasenstaub, S. Otte, E. Callaway, T. J. Sejnowski. (2010). Metabolic cost as a unifying principle governing neuronal biophysics. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107, 12329-12334;
27. Abdelmalik Moujahid, Alicia D’Anjou, Manuel Graña. (2014). Energy demands of diverse spiking cells from the neocortex, hippocampus, and thalamus. Front. Comput. Neurosci.. 8;
28. Bruce P. Bean. (2007). The action potential in mammalian central neurons. Nat Rev Neurosci. 8, 451-465;
29. Izhikevich E.M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting (computational neuroscience). The MIT Press, 2007. — 457 p.;
30. Brett C. Carter, Bruce P. Bean. (2009). Sodium Entry during Action Potentials of Mammalian Neurons: Incomplete Inactivation and Reduced Metabolic Efficiency in Fast-Spiking Neurons. Neuron. 64, 898-909;
31. Формирование мембранного потенциала покоя;
32. Появление и эволюция клеточной мембраны;
33. Липидный фундамент жизни;
34. Alan Woodruff, Rafael Yuste. (2008). Of Mice and Men, and Chandeliers. PLoS Biol. 6, e243;
35. György Buzsáki, Caroline Geisler, Darrell A. Henze, Xiao-Jing Wang. (2004). Interneuron Diversity series: Circuit complexity and axon wiring economy of cortical interneurons. Trends in Neurosciences. 27, 186-193;
36. David Sterratt, Bruce Graham, Andrew Gillies, David Willshaw. (Unknown published date.). Introduction. Principles of Computational Modelling in Neuroscience. 1-12;
37. B. C. Carter, B. P. Bean. (2011). Incomplete Inactivation and Rapid Recovery of Voltage-Dependent Sodium Channels During High-Frequency Firing in Cerebellar Purkinje Neurons. Journal of Neurophysiology. 105, 860-871;
38. Камкин А.Г. и Каменский А.А. (2004). Фундаментальная и клиническая физиология. М.: «Академия», 2004. — 1073 с.;
39. Hille B. (2001). Ion channels of excitable membranes. Sunderland: Sinauer Associates, 2001. — 814 p.;
40. Brian D. Clark, Ethan M. Goldberg, Bernardo Rudy. (2009). Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment. Neuroscientist. 15, 651-668;
41. Джаксон М.Б. Молекулярная и клеточная биофизика. М.: «БИНОМ», 2013. — 552 с.;
42. Спокоен как GABA;
43. P. Crotty. (2006). Metabolic Energy Cost of Action Potential Velocity. Journal of Neurophysiology. 96, 1237-1246;
44. Дофаминовые болезни;
45. Серотониновые сети;
46. Тайны голубого пятна;
47. Молекула здравого ума;
48. Очень нервное возбуждение;
49. György Buzsáki, Kai Kaila, Marcus Raichle. (2007). Inhibition and Brain Work. Neuron. 56, 771-783;
50. David Attwell, Alasdair Gibb. (2005). Neuroenergetics and the kinetic design of excitatory synapses. Nat Rev Neurosci. 6, 841-849;
51. Nace L. Golding, Donata Oertel. (2012). Synaptic integration in dendrites: exceptional need for speed. The Journal of Physiology. 590, 5563-5569;
52. Ashish Raj, Yu-hsien Chen. (2011). The Wiring Economy Principle: Connectivity Determines Anatomy in the Human Brain. PLoS ONE. 6, e14832;
53. B. L. Chen, D. H. Hall, D. B. Chklovskii. (2006). Wiring optimization can relate neuronal structure and function. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 4723-4728;
54. Dmitri B. Chklovskii, Thomas Schikorski, Charles F. Stevens. (2002). Wiring Optimization in Cortical Circuits. Neuron. 34, 341-347;
55. Biswa Sengupta, Simon B. Laughlin, Jeremy E. Niven. (2013). Balanced Excitatory and Inhibitory Synaptic Currents Promote Efficient Coding and Metabolic Efficiency. PLoS Comput Biol. 9, e1003263;
56. Болезнь Паркинсона: что изучать? как изучать?;
57. Как спасти Тринадцатую? (Перспективы лечения болезни Хантингтона);
58. Болезнь Альцгеймера: ген, от которого я без ума;
59. Альцгеймеровский нейротоксин: ядовиты не только фибриллы;
60. Возможно, β-амилоид болезни Альцгеймера — часть врождённого иммунитета;
61. Новый шаг к пониманию болезни Альцгеймера: возможно, недосыпание является одним из факторов риска;
62. Болезни и изменения клеточного метаболизма;
63. Сон и старение II: Чем отличается сон пожилых и больных от сна молодых и здоровых?;
64. Adelbert Ames. (2000). CNS energy metabolism as related to function. Brain Research Reviews. 34, 42-68.